Развитие префронтальной коры

            Префронтальная кора головного мозга( префронтальный кортекс, prefrontal cortex - PFC) получает входные сигналы (данные) от всех других областей коры. Основные функции PFC планирование и прямая реализация  движений, когнитивного, аффективного и социального поведения во времени. Префронтальная кора головного мозга развивается на протяжении длительного  времени , такое развитие позволяет PFC приобретать сложные когнитивные (познавательные) способности через опыт, но делает его восприимчивым ( уязвимым ) к факторам, которые могут привести к искаженному функционированию, что часто наблюдается при нейропсихиатрических расстройствах. Когда префронтальная кора головного мозга подвергается различным факторам внешней среды (экологическим событиям) во время своего развития, таким,  как сенсорные стимулы, стресс, наркотики, гормоны и социальный опыт (включая как отношения с родителями , сверстниками и окружающими людьми ) формирование  префронтальной коры может  развиваться по-разному.

           Развитие префронтальной  коры головного мозга отражает более чем простое развертывание генетического плана; скорее, это  сложный процесс , отчасти напоминающий танец эмпирических и генетических факторов, формирующих мозг. Пред- и постнатальные экологические факторы (события)  влияют или изменяют развитие мозга и, в конечном счете, отражаются на когнитивных способностях и поведении взрослого человека.

          J. Kaas ( 1987) предположил, что у большинства млекопитающих имеется несколько основных областей коры головного мозга. К ним относятся первичные и вторичные зрительные и соматосенсорные области (V1, V2, S1, S2), по меньшей мере одна слуховая область и одна область вкуса, моторная область, переходная полоса коры, которая связывает амигдалу и гиппокамп с другими областями коры ( периринальный , энторинальный кортекс - perirhinal cortex, entorhinal cortex ) и область, называемая префронтальная корой ( PFC). Определение сенсорных областей относительно просто, поскольку они получают унимодальный вход от сенсорных рецепторных систем (например, глаз, ушей, языка и пр ), а выходы двигательной коры в конечном счете направляются через полисинаптические пути к эффекторным органам. Выходы всех областей коры также являются компонентами контуров обратной связи, через которые регионы коры головного мозга и подкорковые области мозга взаимно влияют друг на друга.

          Префронтальная кора значительно больше у прииматов. По - видимому, расширение субрегионов PFC напрямую связано с расширением сенсорных зон. Следствием этого вывода является то, что префронтальная кора выполняет некоторую функцию в интеграции сенсорной информации из разных модальностей, и по мере обработки дополнительной информации PFC естественно увеличивается в своем объеме ( расширяется). Несмотря на то, что детали поведения меняются, в общем, млекопитающие решают многие из  проблем в своей повседневной жизни. Например, все млекопитающие обнаруживают и интерпретируют сенсорные стимулы, связывают эту информацию с прошлым опытом и генерируют поведенческие стратегии. Теории , анализирующие функции лобной доли сходятся в том, что PFC  участвует во временной организации поведения. Общая идея заключается в том, что PFC поддерживает когнитивные функции, необходимые для организации поведения во времени и в контексте, при этом хорошим примером является социальное поведение. Сложность функций PFC наиболее заметна у людей и намного проще у млекопитающих, таких как грызуны; однако в каждом виде млекопитающих существуют общие для класса функции, требующие участия PFC. Можно с уверенностью предположить, что если ранний опыт изменит структуру  и поведение PFC у лабораторных животных,  этот опыт, вероятно, будет иметь еще больший эффект в более сложном варианте PFC, например, у людей.

           Клетки, предназначенные для  нервной системы, начинают формироваться около 3 недель после оплодотворения у человека, но созревание головного мозга не является полным, пока человек не достигнет своего четвертого десятилетия жизни.  Короче говоря, нейроны формируются, мигрируют в соответствующий регион мозга, становятся зрелыми, образуют синапсы и принимают участие в развитии глии, которая образуют,  как миелин, так и другие поддерживающие нейроны и выполняющие другие функции клетки ( нейроглия). Из-за сложности организации мозга происходит "перепроизводство" в раннем возрасте нейронов и их связей, которые позже обеспечивают активность сетей нейронов. В человеческом мозге пик "синаптической плотности" достигается между 1 и 5 годами, в зависимости от области коры. По-видимому, существует "каудально-ростральный градиент",  причем , задние (сенсорные) области достигают своего  пика развития быстрее, чем большие по  объему передние ( PFC). 

           Две особенности развития головного мозга очень важны для понимания того, как опыт может изменить организацию коры мозга. Во-первых, плотность дендритов ( dendritic spine density) , которая является приблизительным суррогатом числа возбуждающих синапсов на нейроне, в детстве в два-три раза больше, чем во взрослой жизни. Это перепроизводство синапсов прекращается, начиная с позднего детства, а в PFC оно продолжается до третьего десятилетия жизни. Во-вторых, перепроизводство шипиков является наибольшим в PFC, что указывает на наименьшую скорость элиминации синапса в этом регионе. Этот чрезвычайно ghjljk;bntkmysq  период ликвидации синапса в PFC  имеет свои последствия , которые важны для понимания влияния окружающей среды в период полового созревания на когнитивные способности взрослого человека. Тем не менее, период производства синапсов может быть столь же важным для понимания развития когнитивных и эмоциональных способностей взрослых, как более поздняя "обрезка" отростков и синапсов нейронов в подростковом возрасте. Именно в период до 2 -3 лет  префронтальная кора головного мозга образует основные нейронные сети ( схему) , которые позже будут лежать в основе более высоких когнитивных функций. Таким образом, опыт , полученный на раннем этапе жизни может формировать основную схему функционирования мозга, которая затем модифицируется в подростковом возрасте. Ранний опыт (негативный или другой) устанавливает траектории PFC и имеют "пожизненные" последствия для регулирования поведения. 

           Постоянные изменения в поведении и психологии человека в широком смысле слова , которые возникают в результате раннего опыта, скорее всего, опосредуются реорганизацией или усилением синаптических связей в определенных нейронных цепях, что обозначается термином "пластичность нейронов".  Нейронную пластичность можно вывести из поведенческих, нейрофизиологических ( электрофизиологических ) , клеточных и молекулярных измерений, однако , большая часть исследований по пластичности была связана с изучением морфологии дендритов и дендритных шипиков. Подавляющее большинство синаптических входов на нейроны находятся на дендритах и ​​шипиках, а количество синаптических сигналов, получаемых клеткой, зависит от количества доступной дендритной поверхности. По оценкам исследователей , более 90% возбуждающих синапсов находятся на дендритных шипиках; таким образом, исследователи сосредотачивались на плотности шипиков, находящихся  на нейронах, которые можно количественно определить из ткани, окрашенной одним из многих методов Гольджи. В последнее время исследователи начали использовать эпигенетические методы измерения , которые включают как глобальное метилирование, так и экспрессию генов.

          Одним из важных теоретических моментов развития мозга является то, что измерения плотности оси дендритов или экспрессии генов могут проявляться в виде своего увеличения или уменьшения в зависимости от конкретного опыта. Однако неясно, как это относится к изменениям в нейронных сетях. Принято считать , что чем больше синапсов лучше; однако, учитывая, что "обрезка" также является ключевым элементом развития, увеличение числа синапсов может впроследствии сказаться на  неудачу при их сокращении ( "обрезка" ) , что может быть функционально вредным для мозга. При  синдроме Дауна плотность дендритов увеличивается, однако,  морфология этой плотности  (и, вероятно, функция) изменяется.

           Когда исследователи начали изучать опытно-зависимые изменения в развивающемся мозге, было выссказано естественное предположение, что изменения в развитии мозга будут очевидны только в ответ на довольно значительные изменения в опыте. Теперь ясно, что даже довольно безобидный опыт может глубоко повлиять на развитие мозга и что диапазон опыта, который может изменить развитие мозга, намного больше, чем когда-то считалось. Кроме того, несмотря на то , что   что сенсорные корковые области очень чувствительны к раннему опыту, недавно было показано, что префронтальная кора головного мозга, по меньшей мере чувствительна к широкому спектру стимулов. Когда младенцы подвергались воздействию разных стимулов , а позже изучались во взрослой жизни, они демонстрировали как повышенную  двигательную способность, так и пространственное обучение, а также изменения в синаптической организации коре головного мозга. Несмотря на то, что точный механизм действия тактильной стимуляции неизвестен, можно предположить , что тактильная стимуляция приводит к увеличению производства нейротрофического фактора FGF-2 как в коже, так и в мозге. Ранее было обнаружено, что FGF-2 играет важную роль как в нейрогенезе, так и при созревании нейронов. Другим способом улучшения сенсорных и моторных функций является размещение животных в сложных условиях, в которых они могут взаимодействовать с изменяющейся сенсорной и социальной средой и увеличивать свою двигательную активность. В эксперименте этот тип опыта привел к увеличению длинны дендритов  в пирамидальных клетках в различных областях коры. 

Категория сообщения в блог: 

Добавить отзыв