Дофамин ( DA) - промежуточный продукт синтеза норэпинефрина ( норадреналина , NE, NA), однако, он также является, как и последний нейротрансмиттером. В структурах мозга обнаружены специфические терминали DA рецепторов. Дофаминергическая система подобно норадренергической системе берет свое начало в стволе мозга. В настоящее время в наибольшей степени исследованны следующие дофаминергические системы: 1) мезостриатная DA - система , которая включает в себя проекции от черной субстанции и расположенной несколько ниже ретикулярной формации к полосатому телу ( хвостатое ядро, скорлупа) и прилежащим ядрам ( nucleus accumbenss); 2) мезокортикальная DA система , которая включает в себя проекции от вентральной покрышки среднего мозга - вентральной тегментальной области ( VTA) к коре мозга , эти проекции обходят зрительный бугор ( таламус) , также как кортикальная норэпинефриновая система. Часть мезокортикальной DA системы , особенно заметная у приматов , направляет свои пути внутрь вентрального ( орбитомедиального) префронтального кортекса, миндалине , прилежащим ядрам и перегородке. Обычно этот тракт обозначают как мезокортикально - лимбическая DA система.
Дофаминергическая иннервация коры мезокортикальной системой интенсивно изучается начиная с 1973 г., когда Thierry et.al. впервые описал у крыс наличие в коре мозга DA, который был не связан ( не аттрибутивен) с метаболизмом норадреналина в терминалях. Принципиальное направление DA волокон ( дофаминергической системы) наблюдается к фронтальной , периформной ( периамигдалярной - около миндалины) и энториальной коре. Кора мозга достаточно насыщена терминалями и рецепторами. Неокортикальные поля с большим количеством DA проекций образуют большие петли ( сети, круги) , возможно, несовпадающими с медиодорсальными проекциями зрительного бугра. У грызунов дофаминергические аксоны практически ограничиваются префронтальным кортексом , у приматов , включая человека , такие аксоны появляются практически в каждом регионе новой коры , хотя распространены они и в меньшей степени, чем в префронтальном кортексе.
Мезопрефронтальная DA субсистема ( подразделение мезокортикальной системы) идентифицирована и дифференцирована функционально и морфологически , как отдельная единица , по крайней мере уже у грызунов. Однако, очевидно, что , по крайней мере, у приматов фронтальный DA распространяется за пределы префронтального кортекса ( медиодорсальные проекционные зоны) и внутрь премоторного и моторного кортекса. Повышенная концентрация DA обнаружена во фронтальной доле и также выявляется в прецентральной первичной моторной области. У всех млекопитающих источником дофааминергической системы являются нейроны вентральной мезенцефальной покрышки , проходящие через вентральный диэнцефалон и иннервирующие главным образом ( если не эксклюзивно) фронтальные области , включая префронтальный кортекс.
Ростракаудальный градиент корковой концентрации DA (максимум - в лобной доле , минимальный - в затылочной) подтвержден биохимическими исследованиями у обезъян, в основном, с помощью гистохимического анализа волокон DA. Этот анализ показал не только фронтальное доминирование волокон DA , но также их высокую концентрацию в прецентральном - моторном кортексе ( область 7). Дальнейшие гистохимические исследования показали , что дофаминергическая иннервация рапространяется и на глубокие поля (V и VI). Гистохимические исследования также позволили обнаружить большое количество волокон DA их сплетений в поверхностных слоях коры. Внутренние гранулярные поля ( IV) гранулярного фронтального кортекса относительно бедны DA терминалями. У крыс DA иннервация распространяется на весь фронтальный кортекс в дополнении к периформному и энториальному кортексу. У человека DA иннервация идет на весь фронтальный покров с высоким уровнем концентрации в моторном и премоторном кортексе. DA обращение в префронтальном кортексе отличается своей быстротой.
D1 рецепторы главным образом сконцентрированы в поверхностных слоях ( полях) коры , в тл время как D2 рецепторы связаны с полем ( слоем) V. Ауторецепторы дофамина оказывают регулирующее влияние на его продукцию ( выделение)
Добавить комментарий