Неинвазивная электрическая стимуляция мозга путем применения постоянного тока (DCS) способствует изменению пластичности в нейронных сетях, как in vitro, так и in vivo . Этот эффект в основном объясняется прямой модуляцией нейронов. Глия представляет примерно 50% клеток в головном мозге. Глиальные клетки являются электрически активными и участвуют в синаптической пластичности. Несмотря на это, эффекты DCS на глиальные структуры и на взаимодействие ее при этом с нейронами остаются малоисследованными. лишь незначительно исследованы.
Неинвазивная электрическая стимуляция головного мозга посредством транскраниальной стимуляции постоянным током (tDCS) хорошо известна специфичной в зависимости от полярности модуляцией возбудимости коры и изменениям процессов нейропластичности ( Nitsche and Paulus, 2000 ; Fritsch et al., 2010 ; Ranieri et al., 2012). Согласно определению, "анодный tDCS" относят к размещению анода над областью коры, предназначенной для модуляции. При длительности стимуляции, превышающей ~ 5 мин, анодный tDCS оказывает кратковременное возбуждающее действие на конкретную область головного мозга, которое превышает продолжительность стимуляции от нескольких минут до нескольких часов. Повышенная возбудимость определенной области коры после анодной tDCS наблюдалается от клеточного до системного уровня, например, проявляясь изменениями скорости вспышек нейронов ( Bindman et al., 1964) . Однако, поскольку tDCS лишь минимально изменяет потенциал мембраны нейронов (~1 мВ), модуляторное действие на его возбудимость остается непонятным. Повышенная возбудимость коры вследствие tDCS в сочетании с дополнительной активацией синапсов способна впоследствии привести к долгосрочным пластическим изменениям, связанным с обучением и памятью.
Традиционно считается, что обработка информации в мозге зависит в первую очередь от активности нейронов. Эта точка зрения была подвергнута справедливой критике в связи с появлением множества доказательств, подтверждающих роль глии в нейронной передаче и нейропластичности. Несмотря на то, что клетки нейроглии не могут генерировать потенциалы действия, их клеточные свойства потенциально позволяют проявлять определенную чувствительность к изменениям напряжения, которые может быть достигнута с помощью внешней электрической стимуляции. Отметим, что роль астроцитов в синаптической пластичности хорошо известна, а основные сигнальные каскады достаточно обоснованы ( Halassa and Haydon, 2010 ; Pannasch et al., 2011). В настоящее время мы являемся свидетелями нового взгляда не только на микроглию , но и изменения концепции понятия синапса, по сравнению с устаревшей "концепцией трехстороннего синапса" (т. е. взаимодействие астроцитов с пред- и постсинапсом), сегодня появляется все больтше сторонников концепции и «квадратному синапса», которая подразумевает участие микроглии в процессах передачи импульсов.
Независимо от своего происхождения или электрических свойств, клетки организма реагируют на электрические поля ( Ingvar, 1920 ). Достаточно сильные "эндогенные электрические поля" порядка 1-1000 мВ / мм можно регистрировать по всему эмбриону , а также и через нервную пластину и трубку ( Metcalf et al., 1994 ; Nuccitelli, 2003 ), которые функционально важны для физиологического процесса развития мозга. Внешние изменения этих полей приводят к серьезным аномалиям развития ( Metcalf and Borgens, 1994). Сопряжение в электрическом поле, миграция и рост отростков клеток , включая его направленность, имеют решающее значение для интеграции клеток во всю систему функционирования мозга.
Нейроны являются наиболее исследованными клетками мозга отчасти из-за их электрических свойств. Общими результатами нескольких исследований, применяющих внешние электрические поля на культивируемые нейроны, являются усиление роста нейритов с ретракцией нейритов, обращенных к аноду, и усилением их роста по направлению к катоду ( Hinkle et al., 1981 ; Pelletier et al., 2015 ). В настоящее время отсутствует информация о влиянии tDCS на мозг человека, с учетом длительных по своей продолжительности стимуляции (от часов до нескольких дней по сравнению с 10-40 мин) и более высокой напряженности поля (7-500 мВ / мм против <1 мВ / мм, (Miranda et al., 2006 ; Datta et al., 2009 ). Сообщалось об общем увеличении прорастания нейритов в культивированных эмбриональных дорзальных корневых ганглиях после 10-минутного DCS с относительно низкой интенсивностью (25 мВ / мм), которые выдерживало стимуляцию в течение по меньшей мере 48 часов, но с утратой направленности, скорее всего, из-за отсутствия эффектов наведения электрическое поле после прекращения стимуляции. Меньше известно о прямых эффектах DCS на глию. В то время как удлинение отростков нейронов происходит уже при низкой напряженности поля в линиях астроцитов (25 мВ / мм) и микроглии (4 мВ / мм и 25 мВ / мм), выравнивание достигается при более высоких интенсивностях (Pelletier et al., 2015 ). Интересно отметить, что астроциты выравниваются перпендикулярно, а микроглия выравнивается параллельно электрическому полю. в то же время "миграционное поведение" клеток глии либо не наблюдалось, либо не исследовалось. Липополисахаридно активированная микроглия демонстрирует более высокую уязвимость по отношенпию к DCS в плане снижения выживаемости, отсутствия выравнивания при любой интенсивности ( Pelletier et al., 2015).
Несмотря на то , что микроглия реагирует на электрическое поле морфологическими изменениями, обычно указывающими на активацию, маркеры нейровоспаления / -дегенерации, такие как TNF-альфа, iNOS и интерлейкины, не увеличиваются при любой интенсивностью между 4 и 400 мВ / мм. Это связано с отсутствием ответа на tDCS , в частности , при анализе фагоцитоза. В качестве исключения провоспалительный СОХ-2 повышается в разветвленной микроглии только при 100 мВ / мм ( Bani, 2014 ; Pelletier et al., 2015 ). В этом контексте не анализируются глиальные медиаторы нейропротекции, такие как нейротрофические факторы. У культивируемых астроцитов коры мыши наблюдается повышенный метаболизм глюкозы с низкой интенсивностью (эффективное поле 0,3 мВ / мм) и кратковременным tDCS (10-30 мин). Морфологические изменения микроглии даже при более высоких интенсивностях tDCS не связаны с активированным фенотипом М1, тогда как ее нейропротективные свойства нуждаются в дальнейшем исследовании. Имеются доказательства метаболической реакции астроцитов на слабую и кратковременную стимуляцию tDCS.
Добавить комментарий