Кортекс ( кора головного мозга)

       Кортекс или кора головного мозга разделяется на два основных отдела: шестислойный изокортекс ( некортекс) и не-изокортекс. Изокортекс , особенно у человека , развивается быстро и экстенсивно на поздней фазе эволюции , ему предписывается доминантная роль в высших церебральных процессах. Наибольшее количество релевантных в плане биологической психиатрии и нейропсихиатрии, работ посвящено фронтальной и височной областям кортекса, несмотря на также очевидный интерес и к париентальному кортексу. Изокортекс разделяется на разные поля , несколько отличающиеся друг от друга по микроскопическому строению ( поля Бродмана). Каждое поле кортекса закрыто мягкой паутинной оболочкой и содержит в основном дендриты глубоко лежащих в слоях котекса клеток. Пирамидальные клетки с длинными аксонами , находящиеся в пятом слое , направляются к внутренней капсулой, формируя часть пирамидальногог тракта.  Грануллярные клетки расположены в четвертом слое и в основном получают сенсорную афферентацию от таламуса ( зрительного бугра) , по контрасту пятый слой хорошо развит в первичном сенсорном кортексе. Церебральный кортекс в основном представлен пирамидальными клетками , в осноном , использующими в качестве нейротрансмиттера - глутамат ( GLU). Клетки Бетца - большие пирамидальные клетки обнаружены в моторном кортексе человекообразных.

          Первичный сенсорный соматокортекс локализуется в задней части центральной извилины и эквивалентен 1 и 3 полям Бродмана. Более задняя часть этой области , соединяется с 5 и 7 полями и представляют собой соматический сенсорный ассоциативный кортекс. Визуальная рецептивная область представляет собой стриатный и перистриатный кортекс. ( поле 17 - первичный визуальный кортекс и поле 18 и 19 - визуальный ассоциативный кортекс. Слуховые кортикальные поля находятся в верхней височной извилине ( поля Бродмана 41 и 42). Извилина Гешля ( пересекающая височную извилину) локализуется на дорсальной поверхности верхней височной извилины. Она формирует переднюю границу планум темпорале и представляет собой часть височной покрышки.  Она является также частью первичного слухового кортекса и получает аудиальную информацию от медиальных коленчатых тел зрительного бугра и имеет эфферентные ассоциативные связи со слуховым кортексом верхней височной извилины.

            В основном моторный кортекс расположен в прецепнтральной извилине , непосредственно рострально по отношению к центральной борозде ( поле 4), основные афферентный связи направляются от этого поля к 6 полю, практически прилегая к нему , получая при этом иннервацию со стороны префронтальных проекций. Поле 8 представляет собой другой регион прецентральной извилины , отражая при этом как фронтальные глазные поля и стимулируя движения глаз в ответ на стимулы ( вызванные движения глаз). Дополнительная моторная область расположена в 6 поле Бродмана. Эта область вовлечена в процессы моторного планирования ( планирования движений или действий) и предварительной подготовки к нему.

            В настоящее время известно, что церебральный кортекс состоит из колонн , каждая из которых имеет свое функциональное значение. Кортикальные нейроны формируют связи внутри столбов ( колумнов) , но также разветвляются соединясь с отростками клеток соседних столбов. Подобное распределение усиливает эффект афферентных импульсов , как бы позволяя моторному котексу активно включать в свой процесс поверхностные нейроны, подключающиеся для обеспечения движения сенсорный кортекс , различающий различные стимулы. В дальнейшем позволяющим развивать петли позитивной - обратной связи и тормозящие активность соседних колонн ( столбов) , отвечающих за самовозбуждение, тем самым усиливая эффект и поддерживая процесс торможения. В визуальном кортексе , клетки колонн ориентированы избирательно и в настоящее время в большей степени идентифицированы и многие из которых развиты уже к моменту рождения. 

          Большая часть внутренних кортикальных нейронов использует GABA нейротрансмиссию, причем поступающую в них ( афферентные связи) из зрительного бугра ( таламуса).  В этом процессе также играют роль кортикальные пептиды, включая соматостатин, вазоактивный интестинальный пептид ( VIP) , холецистокинин ( ССК) , нейропептид Y. В коре холинергические нейроны , как показали современные исследования имеют и вазоинтестинальный пептид. Норадренергическая иннервация неокортекса экстенсивно и тангенциально поддвергается орранжировке в столбах. Волокна направляются лонгитудинально проходя через серое вещество и слои  VI , V, I и широко разветвляясь , проявляя свою активность в разных полях коры. Они актививируются новыми стимулами и взаимодействуют с таламокортикальными входами на пирамидальных и интернейрональных дендритах. Вазоактивный интестинальный пептид также выделяясь усиливает ( увеличивает ) активность пирмамидальных нейронов и оказывает влияние на церебральную микроциркуляцию. Таким образом, VIP оказывает специфические локальные эффекты , возможно , комплементарно информационным процессам , протекающим в коре и влияющим на эти процессы моноамины.

           Фронтальная доля анатомически представлена регионом коры , расположенным между передней и центральной извилиной, включая основные кортикальные зоны, ответственные за контроль над моторным поведением. Термин "префронтальный кортекс" в основном обозначает главным образом переднее поле, иногда эту область называют фронтальный грануллярный кортекс или фронтальный ассоциативный кортекс ( поля Бродмана 9-15 , 46 и 47 ). Префронтальный кортекс всегда проходит этап миелинизации в своем развитии достаточно поздно.  Одна из дефиниций префронтального кортекса предполагает, что этот регион получает проекции от ядер медиодорсального таламуса.  Топографическая организация происходит в данном случае таким образом , что медиальная часть ядер проецируется на медиальный и фронтальный кортекс , а латеральные ядра к латеральному и дорсальному кортексу. Медиальная таламическая область получает афферентные сигналы ( волокна) от мезенцефальной ретикулярной формации и от миндалины , энториального и нижнего височного кортекса , причем, латеральные нуклеарная область имеет афферентные пути от префронтального кортекса.

           Важными префронтальные связи представляют собой мезокортикальные дофаминовые проекции от VTA ( вентральной тегментальной области ) . В отличии от этого субкортикальные ( подкорковые) дофаминовые проекции имеют нейроны с отсутствием или недостатком ауторецепторов. Далее связи гипоталамуса ( орбитальный фронтальный кортекс имеет проекции неокортекса к гипоталамусу) имеют место с миндалиной, гиппокампом, ретросплениальной и энториальной корой. Орбитальный фронтальный кортекс имеет связи миндалиной и имеющей к ней отношение субкортикальными структурами , в то время как дорсальный кортекс образует связи в большей степени с гиппокампом и парагиппокампальной извилиной. Можно сопоставить круг Папеца , но вместо миндалины в данном случае выступает гиппокамп ; таким образом,  миндалина - зрительный бугор ( медио дорсальные ядра) - орбитофронтальный кортекс - нижний височный кортекс - миндалина. В том же самом пути , который несет в себе сенсорную информацию от первичного сенсорного кортекса , после прохождения в смежных областях формируются каскады от нижней височной области , префронтального кортекса также имеются проекции от областей для экстенсивной соматической , слуховой и сенсорной информации от теменной области.

            Префронтальный кортекс имеет эфферентные пути , но не получает афферентные от стриатуму, исключительно от ядер хвостатого ядра , бледного шара, скорлупы и черной субстанции. Поток моторной информации направляется от префронтальной к премоторной и первичным моторным областям , в дальнейшем образуя петли с базальными ганглиями и латеральным таламусом посредством круга описанного выше. Таким образом, исключая некоторые сенсорные и моторные области , префронтальный кортекс представляет собой структуру, объединяющую внтренние связи разных регионов коры. 

           Область префронтального кортекса , которая получает преимущественно из дорсомедиальных таламических ядер проецирует обратные петли от дофаминергических нейронов VTA. Внутренние связи префронтальных кортикальных структур  крайне сложны. Медиальный кортекс имеет несколько связей с орбитальным кортексом и связи в обратном направлении. Орбитальные сети главным образом коммуницируют с каждой из них образуя таким образом внутренние связи  с медиальной фронтальной областью. В орбитальные нейронные сети входят соматосенсорные и висчеральные волокна, включая пути от органа вкуса  и тем самым предоставляя информацию о виде пищи и ее вкусе. Выходные пути направляются к базолатеральной миндалине и прилежащим ( accubmens) ядрам. Напротив, медиальные сети имеют некоторые входящие волокна от обонятельного тракта и важные выходы к гипоталамусу и околопроводной серой области (которые имеют очень ограниченные выходы от орбитальной области ) обеспечивающие нисходящий висцеральный контроль. Орбитально фронтальный кортекс получает информацию от прилежащих ядер , миндалины и гиппокампа может приписывать определенные признаки окружающей среде. Латеральный префронтальный кортекс реципрокно взаимодействует с париетальным кортексом , поддерживая рабочую память и планирование последующих действий ; орбитальный фронтальный кортекс посредством внутренних связей оказывает влияние на дорсолатеральный префронтальный кортекс, таким образом, структуры вентральный стриатум обеспечивает возвратные входящие пути кругов, обеспечивающих церебральные субструктуры для координаций мотивации к реализации планов.