По мнению James, эмоции связаны с активностью сенсорного неокортекса, как места интеграции ощущений тела воспроизведенных в эмоциональных состояниях. Тот факт, точнее концепция о том, что определенные структуры мозга могут формировать эмоциональное состояния ( эмоциональные системы мозга) было несколько неожиданным для неврологов и по сути явилось своего рода стартовой площадкой такой дисциплины, как биологическая психиатрия и "поведенческая неврология" - ветви неврологии , ксающейся того , как неврологические расстройства связаны с изменениями поведения.
В 1937 году Papez описал предполгаемый церебральный механизм эмоций . Ключевым компонентом его сегодня хорошо известного круга были гиппокамп , поясная извилина, маммилярные тела и передний таламус. Для Papez цингулярный кортекс являлся рецептивной областью для переживаемых эмоций, таким же образом , как визуальная область мозга являлась рецептивной для визуальной информации. Гипоталамус являлся основой для выражения ( экспрессии) эмоций, а для их переживания необходима была кора мозга , "поток чувств" зависил от силы связей между кортексом и гипоталамусом. В заключении Papez обобщил , сегодня широко известной цитатой , что "гипоталамус , передние таламические ядра , поясная извилина , гиппокамп и их взаимосвязи образуют гармонический механизм , который может представлять собой сложую в функциональном плане центральную эмоцию и также учавствующую в эмоциональном переживании.
Ключевыми структурами лимбической системы оригинально обрисованной в общих чертах MacLean , но детально разработанной другими авторами , были миндалина и гиппокамп - своего рода нейронные аггрегаты функционирующие в комплексе с непосредственно связанными с ними структурами , такими как орбитальная часть фронтальной коры и так называемый вентральный стриатум. - часть экстрапирамидной системы мозга , которая имеет отношение к двигательной составляющей эмоции ( "моторное выражение или экспрессия эмоции"). У человека в связи с миграцией височной доли к задне - нижним отделам мозга и большого размера мозолистого тела архикортекс ( эволюционно старый кортекс ) , находится как бы в свернутом виде и закрытом в медиальной части височной доли - в гиппокампе.
Поясная извилина окружает мозолистое тело , формируя С - образную группу , соединенную в задней части с парагиппокампальной извилиной и экстенсивно контактирующей с неокортикальными структурами. Лобная доля мозга включает в себя большое количество демаркацинных частей ( субрегионов) , но наиболее активны и известны орбитальная , медиальная и дорсолатеральная области фронтальной доли. Орбитофронтальный кортекс расположен выше черепной ямки и имеет интимные связи с передним островком , миндалиной , вентральным стриатумом и трактами сенсорных проекций. Вентромедиальный фронтальный кортекс представляет собой часть поясной извилины . Островок - сравнительно большая лимбическая структура , которая по контрасту с большинством компонентов лимбической системы остается невидимой со стороны медиальной поверхности мозга и лежит латерально и заключена ( закрыта) ниже изгибов неокортекса.
Многие исследователи критично выссказываются в отношении термина "лимбическая система" , а некоторые анатомы сегодня предпочитают пользоваться термином "лимбическая доля" . после оригинального обозначения Broca тем самым как бы разрушая концепцию "лимбической системы". С развитием таких современных техник нейроанатомии , как использование пероксидазы хрена ( HRP) , гистофлюоресценции, ауторадиографии и модернизированный метод окрашивания серебром , предложенный еще на ранних этапах развития нейроанатомии , заметно вырос интерес к структурно - функциональным особенностям лимбической доли, особенно кортикально - субкортикальных взаимосвязей , в частности, в плане развития представлений о нейроанатомии эмоций и поведения.
Несмотря на то, что термин Broca в большей степени является топографическим , лимбическая доля может быть дифференцирована ( отделена ) от других кортикальных структур окрашиванием клеток и уязвимостью по отношению к некоторым психоневрологическим расстройствам. В одном из последних определений , в частности предложенных Heimer et.al. ( 2007) , лимбическая доля состоит из ольфакторного аллокортекса, гипокампального аллокортекса, переходных областей коры, которые осуществляют связи с большим изокортексом. Переходные области достаточно многочисленны и формируют большую часть лимбической доли и отедлены в понятиях "структура" одной и более границами ( трактами) от изокортекса. Кортикальные поля лимбической доли образуют поясную и парагиппокампальную извилины , хорошо связывая или соединяя каудальную орбитофронтальную , медиальную фронтальную , височно - полярную , антеровентральную часть островка и ретросплениальный кортекс, а также включают в себя латеробазально - кортикальный комплекс миндалины.
Расширенная оригинальная конпцеия лимбической системы была предложена Nauta , Domenesick (1982) , которые включили задний орбито - фронтальный кортекс и височный полюс , отдающий проекции к миндалине и гиппокампу , а также некоторым субкортикальным структурам , связанных между собой реципрокными путями. Они включают в себя аккумбенс ( прилежащие ядра) и такие структуры среднего мозга , как вентральная область покрышки ( VTA) и интепедункулярные ядра . Включения этих структур привели к образованию понятия "среднемозговая лимбическая область" "мезолимбической системы".
Nienwenhuys ( 1996) в свое время ввел термин "большая лимбическая система" , которая также включал в себя мост и медуллярную нейрональную группу , имеющую отношение к вегетативной и сомато - моторной интеграции. Он подчеркнул, что данная система состоит из массы тоникх и ультратонких волокон ( фибр) и включающей в себя нейрональные группы , имеющие отношение к моноаминовой и пептидной активности и содержит в себе места ( очаги) , с активностью которых могут быть ассоциированы некоторые паттерны поведения.
Важно понимать, что анатомически лимбическая доля представляет собой не изокортикальную структуру , не имеет шестислойную структуру , а состит из аллокортекса и пояса агранулярного или дизламинарного ( 4 поле отсутствует , плохо организовано или атипично) промежуточного кортекса. Другими словами, возможные определения лимбического кортекса связаны с теми областями коры , которые не являются изокортикальными ( шестислойными).
Входные пути к лимбической системе могут быть как интероцептивными ( висцеральными) , так и экстерорецептивными ( передающих информацию из окружающей среды). Формирование из разных структур предоставляют информацию о внутренней среде организма и включают в себя модулирующее влияние нейротрансмиттерных трактов , которые происходят из среднего и заднего мозга и обеспечивают драйв поведения и модуляцию эмоционального состояния с помощью дофамина, серотонина и норадреналина. Экстерорецептивные афферентные связи от всех сенсорных систем в конечном счете, комплексно интегрируют сенсорную информацию для кортекса гиппокампа и миндалины.
Добавить комментарий