1.
Что обозначает термин "лимбический"?
Термин «лимбический» происходит от латинского слова «limbus», что означает «граница», и был впервые использован в 1664 году врачом Томасом Уиллисом для обозначения изогнутой кортикальной границы вокруг ствола мозга (Willis, T., 1973). Когда Брока говорил о «Большой лимбической доле», он полагал, что, в первую очередь, она является обонятельной структуой (Broca, P., 1878), и только в середине ХХ-го века Папес и Маклин связали "лимбическую систему" с "эмоциональным функционированием" у людей (Roxo, et.al., 2011). В 1937 году Папез предположил, что лимбическая доля представляет собой нейронную цепь, лежащую в основе эмоционального опыта и поведения. Позднее Маклин предположил роль «лимбической системой», которая включает подкорковые структуры, такие как гипоталамус, септальная область, миндалевидное тело и прилежащее ядро, а также корковые области, такие как орбитофронтальная кора. Вскоре после этого Наута подчеркнул связь других компонентов этой системы с гипоталамусом (Nauta, W. J. H., 1958). В современном понимании лимбическая система или «эмоциональный мозг» выполняет ряд функций, жизненно важных для поддержания выживания, качества жизни и чувства собственного достоинства. Эта сеть объединяет внешнюю и внутреннюю информацию и опосредует физиологические, поведенческие и психологические реакции. Таким образом, "лимбическая система" обеспечивает самосознание и создает понимание того, как мы относимся к внешнему миру. Элементы этой системы работают вместе, чтобы интерпретировать информацию из внешнего мира в отношении примитивных побуждений (например, голода, жажды, секса, воспитания детей) и направлять поведение для поддержания гомеостаза в изменяющейся среде.
Какие структуры мозга входят в "лимбическую систему" и как она регулирует эмоции?
"Лимбическая система" представляет собой группу взаимосвязанных корковых (поясная и парагиппокампальную извилины и орбитофронтальная кора) и подкорковых (миндалевидное тело, гиппокамп, сосцевидные тела, гипоталамус, прилежащее ядро и передние ядра таламуса) структур, участвующих в процессах эмоций (целенаправленного аффективного поведения) и познания, особенно, памяти (Mesulam, M. M., 2000). Со временем сущность, к которой относится термин «лимбическая система», претерпела изменения, но ее концепция сохраняется и по сей день. Однако, следует признать, что несмотря на многочисленные усилия, на сегодняшний день консенсус относительно структур, формирующих "лимбическую систему", все еще отсутствует. Исторически вентральный полосатый участок не всегда рассматривался как неотъемлемая часть "лимбической системы", несмотря на раннее признание его сильных взаимных связей со всеми основными лимбическими структурами. Однако вентральный полосатый участок, который охватывает прилежащее ядро, является центральным узлом для связи между "двигательной" и "лимбической системами" (1980).
Каким образом лимбическая система регулирует эмоции?
Лимбическая система включает в себя регуляцию "снизу вверх", которая включает в себя миндалевидное тело и орбитофронтальную кору. Регуляция "снизу вверх" - это то, как люди оценивают эмоциональные стимулы и ценят вознаграждения, что позволяет быстро и автоматически реагировать на эти стимулы. Нисходящая регуляторная обработка (которая включает вентролатеральную префронтальную кору, медиальную префронтальную кору и переднюю поясную извилину) управляет распределением внимания и ответами на эмоциональные стимулы (Ochsner, K. N., & Gross, J. J., 2005). Эта обработка включает более контролируемую и рациональную оценку эмоций, позволяя людям модулировать свои реакции на основе обоснованного суждения.
Где находится миндалевидное тело?
Миндалевидное тело представляет собой структуру, напоминающую миндалину расположенную глубоко в медиальной височной доле. Это высокодифференцированная область, состоящая из отдельных подобластей или ядер; поэтому ее иногда также называют комплексом миндалевидного тела. Одно широко признанное описание делит миндалевидное тело на филогенетически примитивную группу ядер, которые связаны с обонятельной системой (центральное, медиальное, корковое и ядро латерального обонятельного тракта), и филогенетически более новую группу ядер (базальное и латеральное ядро) (LeDoux, J.,2007). Информация о внешней среде передается от сенсорного таламуса и сенсорной коры к миндалевидному телу. В свою очередь, миндалевидное тело имеет взаимные связи со средней линией и орбитальной префронтальной корой, гиппокампом и сенсорными областями. Однонаправленные выходы охватывают полосатое тело, прилежащее ядро и ядро ложа терминальной полоски, которые участвуют в переводе входных сигналов в опеределенные паттерны поведения (Janak, P. H., & Tye, K. M., 2015). Миндалевидное тело, наиболее заметно вовлеченное в эмоции и мотивацию, вносит существенный вклад в обработку пугающих и вознаграждающих стимулов окружающей среды. Предполагается, что миндалевидное тело поддерживает стимульное обучение, процесс, посредством которого стимулам приписывается аффективное значение, и тем самым мотивирует реакции и действия, отражающие поведение (Balleine, B. W., & Killcross, S., 2006).
Где расположен гипппокамп и какие части в нем выделяют?
Гиппокамп расположен билатерально в медиальной височной доле, и его форма сильно напоминает морского конька, что и послужило причиной его названия . Гиппокампальная формация состоит из четырех отдельных частей: Cornu ammonis (собственно гиппокамп), зубчатая извилина, энторинальная область и подложка. Гиппокамп и зубчатая извилина вместе образуют С-образные кольца, а сам гиппокамп далее подразделяется на CA1, CA2, CA3 и CA4 (Anand, K. S., & Dhikav, V., 2012). Десятилетия исследований функции гиппокампа установили его решающую роль в процессах обучения и памяти, а также связь между повреждением гиппокампа и симптомами амнезии (Eichenbaum, H., et.al., 1992). . В этом отношении гиппокамп участвует в формировании новых декларативных воспоминаний, а также в пространственной навигации с участием клеток места и сетки (O'Keefe, J., & Dostrovsky, J., 1971). Кроме того, гиппокамп также оказывает влияние на гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковую активность и эмоциональное поведение, имея тесные реципрокные связи с миндалевидным телом.
Какая траектория развития поясной извилины и миндалевидного тела?
Объем некоторых регионов коры (например, орбитофронтальной и поясной извилины) быстро увеличивается с середины беременности до пика в детстве, причем, пики объема орбитофронтальной коры приходятся на возраст 6–7 лет, а пики объема поясной извилины приходятся на возраст 7–9 лет, после чего следует почти линейное уменьшение объема с позднего детства до поздней взрослой жизни (Bethlehem, R.., et.al., 2022). Подкорковые структуры (например, миндалевидное тело и гиппокамп) увеличиваются в объеме на протяжении всего детства и раннего подросткового возраста, прежде чем достичь пикового объема в середине полового созревания (14–15 лет), за которым следует почти линейное уменьшение объема на протяжении всей взрослой жизни.
Какие функции мозга реализуют сосцевидные тела?
Сосцевидные тела являются неотъемлемым компонентом лимбической системы, играя ключевую роль в кодировании сложных воспоминаний (McNaughton, N., & Vann, S. D., 2022). Ранее считалось, что они служат в первую очередь реле для гиппокампа, недавние исследования показали, что через пути лимбической системы сосочковые тела влияют на широкий спектр областей мозга. Так, было показано, что сосочковые тела предоставляют информацию о возбуждении и интероцепции для усиления и смещения итеративной обработки лимбической системы. Таким образом, вход сосочковых тел может влиять на эмоциональную регуляцию, формирование памяти, а также поведение.
2.
Какие симптомы синдрома дефицита внимания и гиперактивности связаны с изменениями в лимбической системе?
Некоторые исследования показали, что основные симптомы синдрома дефицита внимания и повышенной активности, например, такой как импульсивность , связаны со структурными и функциональными отклонениями в регионах лимбической системы (Tajima-Pozo, K., et.al., 2018).
Почему симптомы дефицита внимания и гиперактивности не связаны с нарушением регуляции эмоций?
Нарушение регуляции эмоций - сложные процесс, который может проявляться в различных формах, включая проблемы с контролем импульсов, перепады настроения и необычную фиксацию на эмоциональных стимулах (Shaw, P.,et.al., 2014). Исследователи выявили связь между развитием лимбической системы и выраженностью симптомов синдрома дефицита внимания и гиперактивности, однако, здесь не было обнаружено значимой связи с эмоциональной дисрегуляцией. Было высказано предположение, что раздражительность относится к дисрегуляции гнева, тогда как эмоциональная дисрегуляция относится к дисрегуляции как гневных, так и положительных эмоций. Это может быть отчасти связано с тем, что эмоциональная регуляция охватывает многоуровневые процессы, включая как восходящую, так и нисходящую нейронную регуляцию. Несмотря на то, что лимбическая система может играть роль в эмоциональной регуляции, нисходящие процессы, вероятно, более критичны для эмоциональной дисрегуляции при синдроме дефицита внимания и гиперактивности.
3.
Почему достаточно часто синдром дефицита внимания и гиперактивности связан с задержкой психического развития?
Несмотря на то, что основные механизмы, которые приводят к меньшему объему некторых структур лимбической системы и потенциально задержке развития нервной системы при синдроме дефицита внимания и гиперактивности, остаются неизвестными, было показано, что варианты нескольких генов, связанных с этим синдромом, играют решающую роль на всех стадиях развития коры. Наиболее распространенным эффектом генов, связанных с дефицитом внимания и повышенной активности, на развитие мозга является нарушение образования и активности синапсов (Dark, C.,et.al., 2018), причем, меньший объем серого вещества в мозге может быть вызван потерей плотности синапсов, а не потерей нейронов. Также показано, что замедленное установление связей между нейронами - процесс, связанный с генами восприимчивости к синдрому дефицита внимания и свех активности - приводит к недоразвитию мозга.
Какие особенности левого мамиллярного тела обнаружены при исследованиях синдрома дефицита внимания и гиперактивности?
Исследователи выявили новую связь в зависимости от возраста между траекторией развития объема левого маммилярного тела и выраженностью дефицита внимания и повышенной активности. Те подростки, у кого признаки этого синдрома выражены, может наблюдаться более медленное снижение или даже потенциальный рост объема левого маммилярного тела, чем у тех, у кого симптомы выражены слабее
Выводы
"Лимбическая система" (поясная извилина и орбитофронтальная кора, миндалевидное тело, гиппокамп, сосцевидные тела и передние ядра таламуса) оответственна за эмоции и познание
Сосцевидные тела играют ключевую роль в кодировании сложных воспоминаний
Симптомы синдрома дефицита внимания и повышенной активности (импульсивность , концентрация и устойчивость внимания и др.) связаны со структурными и функциональными отклонениями в "лимбической системе"
Дети и подростки с синдромом дефицита внимания и повышенной активности имеют меньший объем серого вещества в ключевых структурах лимбической системы.
Литература
Anand, K. S., & Dhikav, V. (2012). Hippocampus in health and disease: An overview. Annals of Indian Academy of Neurology, 15(4), 239-246.
Balleine, B. W., & Killcross, S. (2006). Parallel incentive processing: an integrated view of amygdala function. Trends in neurosciences, 29(5), 272-279.
Bethlehem, R. A., Seidlitz, J., White, S. R., Vogel, J. W., Anderson, K. M., Adamson, C., ... & Schaare, H. L. (2022). Brain charts for the human lifespan. Nature, 604(7906), 525-533.
Broca, P. (1878). Le grand lobe limbique et la scissure limbique dans la série des mammifères. Rev. D’anthropologie, 2, 385-598.
Dark, C., Homman-Ludiye, J., & Bryson-Richardson, R. J. (2018). The role of ADHD associated genes in neurodevelopment. Developmental biology, 438(2), 69-83.
Eichenbaum, H., Otto, T., & Cohen, N. J. (1992). The hippocampus—what does it do?. Behavioral and neural biology, 57(1), 2-36.
Janak, P. H., & Tye, K. M. (2015). From circuits to behaviour in the amygdala. Nature, 517(7534), 284-292.
LeDoux, J. (2007). The amygdala. Current biology, 17(20), R868-R874.
O'Keefe, J., & Dostrovsky, J. (1971). The hippocampus as a spatial map: preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat. Brain research.
Mesulam, M. M. (2000). Principles of behavioral and cognitive neurology. Oxford University Press.
McNaughton, N., & Vann, S. D. (2022). Construction of complex memories via parallel distributed cortical–subcortical iterative integration. Trends in neurosciences, 45(7), 550-562.
Mogenson, G. J., Jones, D. L., & Yim, C. Y. (1980). From motivation to action: functional interface between the limbic system and the motor system. Progress in neurobiology, 14(2-3), 69-97.
Nauta, W. J. H. (1958). Hippocampal projections and retated path waystothe mid braininthe cat. Brain Res, 81(4), 319-340.
Ochsner, K. N., & Gross, J. J. (2005). The cognitive control of emotion. Trends in cognitive sciences, 9(5), 242-249.
Roxo, M. R., Franceschini, P. R., Zubaran, C., Kleber, F. D., & Sander, J. W. (2011). The limbic system conception and its historical evolution. The scientific world journal, 11(1), 2427-2440.
Shaw, P., Stringaris, A., Nigg, J., & Leibenluft, E. (2014). Emotion dysregulation in attention deficit hyperactivity disorder. American Journal of Psychiatry, 171(3), 276-293.
Tajima-Pozo, K., Yus, M., Ruiz-Manrique, G., Lewczuk, A., Arrazola, J., & Montañes-Rada, F. (2018). Amygdala abnormalities in adults with ADHD. Journal of attention disorders, 22(7), 671-678.
Willis, T. (1973). Cerebri anatome: cui accessit. Nervorum descriptio et usus (Vol. 1). apud Gerbrandum Schagen.
Добавить комментарий