Большинство нейронов продуцируется в VZ ( зона желудочков мозга) и мигрируют радиально от VZ в центре мозга к развивающейся новой коре ( неокортексу). На ранней стадии неокортикального развития расстояния, которые должен пройти нейроны сравнительно малы. Самые ранние нейроны могут использовать способ миграции, называемый "сомальной транслокацией" или "соматической транслокации" (Nadarajah , Parnavelas 2002 ). При сомальной транслокации нейрон расширяется в направлении базальной части, которая является продолжением тела клетки, непосредственно за краем VZ во внешнюю область. Базальный конец прикрепляется к поверхности пиаля, которая является внешней поверхностью развивающегося мозга. Ядро клетки затем перемещается через цитоплазму базального конца. По мере подъема ядра, конец становится короче и толще, но остается прикрепленным к поверхности пиаля. В конце сомальной транслокации ядро клетки выходит из VZ и в эмбриональную кору.
По мере развития развития мозг становится больше, и первичный режим миграции нейронов из VZ изменяется. Из-за необходимости перемещения на большие расстояния нейронам требуются определенные условия, что первоначально было идентифицировано как особая популяция клеток внутри VZ, называемая «радиальными глиальными гидами» , предназаченная для процесса миграции нейронов. Подобно нейронам, мигрирующим посредством соматической транслокации, радиальные глиальные гиды , направляют и расширяют основной процесс, посредством которого происходит прикрепляется к поверхности пиаля. Однако ядро радиальных глиальных клеток остается в VZ, а базальный процесс представляет собой вид сооружений , напоминающий строительные леса , вдоль которых могут мигрировать нейроны. Мигрирующие нейроны прикрепляются к радиальному глиальному направляющему и перемещаются по клеточному каркасу в развивающуюся кортикальную пластину. Каждая глиальная ступень может поддерживать миграцию многих нейронов. Хотя первоначально радиальные глиальные направляющие считались особой, переходной популяцией клеток, недавно было обнаружено, что клетки, которые обеспечивают леса, на самом деле являются клетками нейронных предшественников.
Последние исследования выявили вторую пролиферативную зону, расположенную в области вентрального теленцефалона, которая позднее превращается в базальные ганглии. Во время эмбрионального и фетального развития три отделения в этом регионе, медиальные, латеральные и каудальные ганглиозные возвышения, являются источником важного класса тормозных кортикальных интернейронов. В отличие от нейронов, мигрирующих из VZ, эти нейроны пересекают большие расстояния, используя режим миграции, который называется «тангенциальной миграцией», поскольку маршрут миграции пересекает контур развивающейся кортикальной мантии тангенциально. Тангенциальная миграция включает в себя множество сигнальных путей, не наблюдаемых при радиальной миграции. Нейроны используют несколько молекул наведения, созданных в местных регионах вдоль их миграционного маршрута, чтобы направлять свое движение в кору.
Миграция нейронов в развивающуюся новую кору приводит к образованию ее упорядоченной 6-слоистой структуры (Cooper 2008 ). Причем, более ранние мигрирующие нейроны образуют самые глубокие слои коры, а более поздние мигрирующие нейроны образуют последовательно более поверхностные слои, так что порядок миграции происходит как-бы наобоорот. Исключением из этого правила является самый ранний набор мигрирующих нейронов. Эти первые нейроны, покидающие пролиферативную зону, первоначально образуют примитивную структуру, называемую "препластиной"( preplate) ( (PP). После того, как формирование предварительной пластины завершено, следующая волна мигрирующих нейронов разделяет эту пластину на две отдельные области, маргинальную зону (MZ) и подтип (SP). Эти нейроны начинают формировать новую область между MZ и SP, которая называется кортикальной пластиной (CP). Первыми нейронами, которые приходят в СР, являются клетки, которые будут образовывать кортикальный слой 6, самый глубокий слой коры, затем мигрирующие клетки будут образовывать постепенно более поверхностные слои коры.
Как MZ, так и SP являются переходными слоями мозга, которые играют критическую роль в развитии коры, но оба они в значительной степени исчезают к концу периода эмбриона. MZ содержит важный класс клеток, клетки Cajal-Retzius (CR), которые контролируют позиционирование нейронов в определенные слои коры. CR-клетки продуцируют молекулярный сигнал, называемый Reelin, который является частью пути, сигнализирующий нейронам, когда прекращается миграция и нейроны занимает свои позиции в коре. Каждая новая волна мигрирующих нейронов обходит предыдущую волну нейронов, так что каждая новая волна мигрирующих клеток принимает самое поверхностное положение в развивающейся коре. По мере того, как каждая новая волна нейронов достигает вершины корковой пластины, она перемещается в зону сигнализации Reelin и получает сигнал для остановки. В коре животных с дефектами в сигнале Рейлина отсутствует ламинарная структура.
Добавить комментарий