1.
Что означают такие термины как "копии эфферентов", сопутствующий разряд" и "эффект стробиррования"?
Важно уметь отличать собственные стимулы от сигналов из окружающей среды ( Crapse and Sommer, 2008 ). Считается, что эта дифференциация достигается путем генерации "чертежей двигательных команд" в мозге, известных как "копии эфферентов", которые передаются в сенсорные структуры восприятия (Crapse, T. B., & Sommer, M. A., 2008). Ожидаемые ощущения, возникающие в результате движений, затем эффективно вычитаются из реальных ощущений, что приводит к общему подавлению ощущения, возникающего в результате собственных действий, что известно как "сопутствующий разряд" (Parlikar R.,et.al., 2019). "Сопутствующий разряд" напрямую не наблюдается у людей; однако его функция демонстрируется как ослабленный электрофизиологический ответ, известный как "эффект стробирования" (Straka H.,et.al., 2018). Этот механизм интеграции активности нейронов с прямой связью изначально широко изучался в области зрительного восприятия (Sperry R., , 1950), а затем распространился на другие сенсорные области, такие как слуховое восприятие и проприорецепция (Numminen J., et.al., 1999). Также считается, что способность устанавливать концепцию себя и не себя включает сложные высшие психические функции, такие как мышление и сознание, которые, в принципе, сохраняют черты, центральные для двигательных механизмов.
2.
Какие изменения уровня активности N1 вызванного потенциала происходят у здоровых людей во время речи и воспроизведении записанных звуков?
Электроэнцефалография и магнитоэнцефалография используются в электрофизиологических исследованиях человека для наблюдения за нейронной активностью ~100 мс, предшествующей двигательному акту. Это помогает выяснить врожденное физиологическое состояние "эфферентных копий" и "сопутствующего разряда". У здоровых людей уровни активности N1 в потенциале, связанном с событиями, на основе 'электроэнцефалограмме, и M100 в ответах, основанных на магнито-энцефалограмме, ниже во время речи, чем при воспроизведении записанных звуков говорящему (Heinks‐Maldonado, T. et.al., 2005).
Почему есть смысл при исследовании активности нейронов мозга дополнять магнито-энцефалографию электроэнцефалографией?
В то время как волны электроэнцефалограммы искажаются электрическим сопротивлением ткани, окружающей мозг, волны магнито-энцефалограммы не искажаются, а уменьшаются с расстоянием от источника сигнала. Кроме того, магнито=энцефалолграфия лучше обнаруживает тангенциальный ток, но не радиальный ток. Таким образом, эти два исследования мозга работают взаимодополняющим образом, и их одновременное измерение очень полезно. Магнито-энцефалография здоровых людей показала, что самопроизвольная тактильная стимуляция ослабляла соматосенсорные реакции через 30 мс. P30m также модулировался межстимульным интервалом ( Wikström H., et al., 1996 ), интерферированной стимуляцией ( Lim M., et al., 2012 ) или моторным ожиданием ( Wasaka T., et al., 2003 ) в первичной сенсорной области. В электроэнцефалограмме здоровых людей было показано, что соматосенсорный вызванный потенциал (SEP ) в первичной сенсорной области подавлялся, когда участники вызывали стимул самостоятельно или получали предварительное уведомление о необходимости подготовиться к внешнему стимулу. Эти исследования показали, что восприятие собственных стимулов подавляется в соматосенсорной системе человека, что подтверждается ослаблением соматосенсорного вызванного поля (SEF) или SEP в первичной сенсорной коре.
3.
Что означает подавление N1 во время речи при шизофрении?
Считается, что в основе шизофрении лежит отсутствие "следственной разрядки" (Frith С., , 1995), которое сопровождается позитивными симптомами, такими как галлюцинации и бред, а также негативными симптомами, такими как абулия и апатия. Подавление N1 во время речи снижено у пациентов с шизофренией. Это означает, что "эфферентная копия" может функционировать неправильно (Ford, J. t,al., 2007). Исследователи наблюдали подавление N1 у здоровых лиц контрольной группы, сравнивая N1 с тонами, подаваемыми при нажатии кнопок, с N1 с воспроизведением этих тонов, но этого не наблюдалось у пациентов с шизофренией. Некоторые авторы изучали связь между дисфункцией "сопутствующего разряда" и симптомом пассивности у пациентов с шизофренией. Симптом пассивности относится к нарушенному "чувству субъектности" ( Farrer et al., 2004 ), которое является одной из социальных когнитивных способностей, которые нарушены при шизофрении (Green, M.et.al., 2015). Больные шизофренией склонны ошибочно приписывать субъектность своего собственного волевого акта внешней силе. В одном исследовании здоровые люди и пациенты с психическими расстройствами, не имевшие ни слуховых галлюцинаций, ни пассивности, воспринимали самостоятельно созданные стимулы как менее интенсивные, чем стимулы другого человека, тогда как пациенты с этими симптомами не сообщали о такой разнице (Blakemore, S.et.al., 2005). Другие экспериментальные задачи оценивали явный опыт "чувства агентности!, когда существует несоответствие во времени или угле между предполагаемым действием и его эффектом на экране (Koreki, A., et.al., 2015). Эти экспериментальные парадигмы показали, что пациенты с шизофренией с большей вероятностью, чем здоровые люди, считали, что эффект на экране был получен ими самими, даже когда отклонения во времени или угле были больше.
Что показывают исследования функциональной магнитно-резонансной томографии при шизофрении?
Исследование функциональной магнитно-резонасной томографии, в котором изучались различия в активации мозга, когда ощущение и действие были синхронными (самостоятельное состояние) по сравнению с тем, когда первое происходило после неожиданной задержки (несамостоятельное состояние), показало ослабленную активацию во вторичной соматосенсорной коре у здоровых контрольных лиц, но не у пациентов с шизофренией (Shergill, S.et.al., 2014). Эти результаты предполагают аномалии в "чувстве агентности", возникающие из соматосенсорной системы, у пациентов с шизофренией. При выполнении задания на нажатие кнопок , препресс-гамма-диапазон нейронной синхронности был максимальным над контралатеральной сенсомоторной корой у здоровых субъектов, коррелировал с ипсилатерализованной амплитудой соматосенсорного ERP, вызванного нажатием, и был снижен у пациентов. Эти результаты показывают возможный дефицит "сопутствующего разряда" вокруг первичной сенсомоторной области при шизфрении. Однако, не обнаружили аномалий коррелятивного разряда в первичных сенсорных областях у пациентов с шизофренией.
С помощью каких методов исследования можно измерить соматосенсорное вызванное поле и соматосенсорный вызванный потенциал?
Соматосенсорное вызванное поле (SEF) и соматосенсорный вызванный потенциал (SEP) являются электрической активностью, вызванной периферическим стимулом. Они измеряются с помощью магнито-энцефалографии и электроэнцефалографии соответственно. В то время как волны электроэнцефалограммы искажаются электрическим сопротивлением ткани, окружающей мозг, волны магнито-энцефалографии не искажаются, а уменьшаются с расстоянием от источника сигнала. Кроме того, магнито-энцефалография лучше обнаруживает тангенциальный ток, но не радиальный ток. В одном из исследований исследовании N20m в SEF и N20 в SEP показали противоположные основные эффекты состояния. Это, по мнению авторов, связано с тем, что форма волны SEP находилась под влиянием активности и объемной проводимости в подкорковых путях, включающих таламус. В то время как SEF отлично подходит для определения источника нейронной активности, происходящей из коры, таким образом, эти две модальности предоставили друг другу дополнительную информацию (Yagyu K., et.al., 2022).
Какая область сенсорной коры повреждается при шизофрении?
Мегаанализ аномалий коры головного мозга у пациентов с шизофренией показал, что первичная сенсорная область является одной из наименее нарушенных областей при шизофрении. Эти результаты свидетельствуют о том, что нарушенное подавление самопроизвольных стимулов при шизофрении может вовлекать вторичную соматосенсорную кору. Однако, поскольку области соматосенсорной обработки, в частности вторичная соматосенсорная кора, остаются активными в течение 8 секунд после электрической стимуляции периферии, подтвердить эту гипотезу в рамках современной парадигмы сложно (Van Erp, T.et.al., 2018).
Выводы
Магнито-энцефалография и электроэнцефалография работают взаимодополняющим образом, и их одновременное измерение очень полезно.
Функциональная магнитно-резонасная томография показывает ослабленную активацию во вторичной соматосенсорной коре у здоровых людей, но не у пациентов с шизофренией
У больных шизофренией может иметь место дефицит "сопутствующего разряда" вокруг первичной сенсомоторной области
Литература
Blakemore, S. J., Smith, J., Steel, R., Johnstone, E. C., & Frith, C. D. (2000). The perception of self-produced sensory stimuli in patients with auditory hallucinations and passivity experiences: evidence for a breakdown in self-monitoring. Psychological medicine, 30(5), 1131-1139.
Crapse, T. B., & Sommer, M. A. (2008). Corollary discharge across the animal kingdom. Nature Reviews Neuroscience, 9(8), 587-600.
Green, M. F., Horan, W. P., & Lee, J. (2015). Social cognition in schizophrenia. Nature Reviews Neuroscience, 16(10), 620-631.
Ford, J. M., Gray, M., Faustman, W. O., Roach, B. J., & Mathalon, D. H. (2007). Dissecting corollary discharge dysfunction in schizophrenia. Psychophysiology, 44(4), 522-529.
Frith, C. (1995). Functional imaging and cognitive abnormalities. The Lancet, 346(8975), 615-620.
Heinks‐Maldonado, T. H., Mathalon, D. H., Gray, M., & Ford, J. M. (2005). Fine‐tuning of auditory cortex during speech production. Psychophysiology, 42(2), 180-190.
Koreki, A., Maeda, T., Fukushima, H., Umeda, S., Takahata, K., Okimura, T., ... & Kato, M. (2015). Behavioral evidence of delayed prediction signals during agency attribution in patients with schizophrenia. Psychiatry Research, 230(1), 78-83.
Lim, M., Kim, J. S., & Chung, C. K. (2012). Modulation of somatosensory evoked magnetic fields by intensity of interfering stimuli in human somatosensory cortex: an MEG study. Neuroimage, 61(3), 660-669.
Numminen J., Salmelin R., Hari R. (1999). Subject’s own speech reduces reactivity of the human auditory cortex. Neurosci. Lett. 265, 119–122.
Parlikar R., Bose A., Venkatasubramanian G. (2019). Schizophrenia and Corollary Discharge: A Neuroscientific Overview and Translational Implications. Clin. Psychopharm. Neurosci. 17, 170–182.
Shergill, S. S., White, T. P., Joyce, D. W., Bays, P. M., Wolpert, D. M., & Frith, C. D. (2014). Functional magnetic resonance imaging of impaired sensory prediction in schizophrenia. JAMA psychiatry, 71(1), 28-35.
Sperry, R. W. (1950). Neural basis of the spontaneous optokinetic response produced by visual inversion. Journal of comparative and physiological psychology, 43(6), 482.
Straka H., Simmers J., Chagnaud B. P. (2018). A New Perspective on Predictive Motor Signaling. Curr. Biol. 28, 232–243
Yagyu K., et.al. Approach to impaired corollary discharge in patients with schizophrenia: An analysis of self-induced somatosensory evoked potentials and fields. Front Psychol. 2022; 13: 904995.
Wasaka, T., Hoshiyama, M., Nakata, H., Nishihira, Y., & Kakigi, R. (2003). Gating of somatosensory evoked magnetic fields during the preparatory period of self-initiated finger movement. Neuroimage, 20(3), 1830-1838.
Wikström, H., Huttunen, J., Korvenoja, A., Virtanen, J., Salonen, O., Aronen, H., & Ilmoniemi, R. J. (1996). Effects of interstimulus interval on somatosensory evoked magnetic fields (SEFs): a hypothesis concerning SEF generation at the primary sensorimotor cortex. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology/Evoked Potentials Section, 100(6), 479-487.
Van Erp, T. G., Walton, E., Hibar, D. P., Schmaal, L., Jiang, W., Glahn, D. C., ... & Fatouros-Bergman, H. (2018). Cortical brain abnormalities in 4474 individuals with schizophrenia and 5098 control subjects via the enhancing neuro imaging genetics through meta analysis (ENIGMA) consortium. Biological psychiatry, 84(9), 644-654.
Добавить комментарий