Основные структуры сосудистой системы мозга
Какие структуры можно выявить в сосудистой системе мозга?
Непрерывное и контролируемое кровоснабжение критически важно для нормальной работы и жизнеспособности мозга, что достигается благодаря разветвлённой и хорошо регулируемой сосудистой сети, состоящей из артерий, артериол, капилляров, венул и вен. Переход между типами сосудов происходит постепенно: прекапиллярные артериолы представляют собой переход между артериолами и капиллярами, а посткапиллярные венулы – переход между капиллярами и венулами. Паренхиматозные артериолы, капилляры и венулы образуют систему микроциркуляции.
Функции сосудистой системы мозга
Какие функции реализует сосудистая система мозга?
Мозг человека имеет приблизительно 644 км кровеносных сосудов, которые снабжают клетки мозга питательными веществами, энергетическими метаболитами и кислородом и удаляют продукты метаболизма, такие как углекислый газ и ионы водорода, из мозга в системный кровоток. Сосудистая система также переносит гормоны и информацию, способствующую сохранению гомеостаза (такую как осмоляльность плазмы и pH) в мозг (Zlokovic, B. V., 2008).и распределяют гуморальные агенты, синтезированные в мозге, по периферии (Fenstermacher, J., et.al., 1988).
Артериальное кровоснабжение
Что из себя представляют передний и задний круги кровообращения?
Снабжение мозга артериальной кровью можно разделить на 2 основных источника: передний круг кровообращения, берущий начало от 2 внутренних сонных артерий; и задний круг кровообращения, возникающий от 2 позвоночных артерий. Внутренние сонные артерии снабжают мозг приблизительно 80% от общего кровоснабжения мозга. Передний и задний круги кровообращения встречаются в виллизиевом круге, который расположен в ямке между ножками мозга. Крупные кровеносные сосуды берут начало из виллизиева круга и сильно разветвляются, прежде чем пройти по поверхности мозга и закончиться как перфорирующие или хориоидальные ветви в более глубоких структурах (Chandra, A., et.al., 2017). Лептоменингеальные артерии проникают в кору, образуя артериолы, капилляры и посткапиллярные венулы, которые в конечном итоге впадают в корковые вены, выходящие из паренхимы.
Какие функции реализует виллизиев круг мозга?
Виллизиев круг позволяет любому из 4 сосудов взять на себя перфузию мозга и обеспечивает защитный механизм от ишемии. От этого артериального сплетения отходят передняя, средняя и задняя мозговые артерии, дающие начало пиальным артериям и артериолам, которые снабжают кровью проникающие интракортикальные артериолы. Плотность мозговых капилляров значительно варьируется в пределах мозга в зависимости от местоположения и энергетических потребностей, с более высокой плотностью капилляров в сером веществе по сравнению с белым веществом.
Капилляры мозга
Какой процент сосудистой сети мозга занимают капилляры?
Капилляры составляют более 85% от общей длины мозговых кровеносных сосудов, занимая наибольшую площадь эндотелиальной поверхности 12 м 2 для обмена растворенными веществами из крови в мозг и наоборот (Cipolla M., et.al., 2009).
Какая средняя плотность капилляров в тканях мозга?
Средняя плотность капилляров в ткани мозга человека составляет приблизительно 2500–3000 капилляров на кубический миллиметр, что подразумевает среднее разделение менее 40 мкм (Pardridge, W. M., 2015). Это приводит к практически мгновенному уравновешиванию растворенных веществ через интерстициальное пространство мозга, как только молекулы пересекают стенку капилляра. Важно отметить, что капилляры мозга отличаются от капилляров на периферии, поскольку здесь отсутствует свободный обмен между кровью и интерстициальной жидкостью (Palmer, A. M. , 2010).
Какое значение для тканей мозга и организма имеют клетки эндотелия капилляров мозга?
Стенки церебральных капилляров состоят из специализированного монослоя клеток эндотелия, основная функция которых заключается в поддержании гомеостаза мозга путем регулирования входа лейкоцитов и компонентов плазмы в центральную нервную систему и экспорта веществ потенциально токсичных для организма тканей, то есть, из мозга в кровь (Zlokovic, B. V., 2011). Этот барьер имеет решающее значение для правильной работы нейронов и синапсов, нейронных связей и обработки информации. Таким образом, слой эндотелия капилляров мозга играет роль барьера между кровью и мозгом. Другими словами, граница раздела между кровью и мозгом, расположена на стенке капилляров мозга. Стенки капилляра состоят из одной клетки эндотелия, соединённой плотными адгезивными соединениями в "парацеллюлярной щели".
Венозное кровообращение
Какая структура венозного кровообращения мозга?
Венозная система состоит из двух сетей: более поверхностно расположенных дуральных венозных синусов и более глубоких вен мозга.
Какие выделяют группы поверхностных вен мозга?
Поверхностные вены распределяют кровь из корковых и подкорковых областей по 4 группам крупных вен. К ним относятся верхняя сагиттальная, серповидная и тенториальная группы (Tong, L., et.al., 2018).
Из каких вен состоит глубокая венозная система мозга?
Глубокая венозная система состоит из каналов, дренирующих стенки третьего и боковых желудочков, или каналов, дренирующих базальные цистерны, и включает в себя субэпендимальные вены, внутренние мозговые вены, базальные вены, вену Галена и их притоки (Kılıç, T., & Akakın, A., 2008). Венозный дренаж в задней черепной ямке осуществляется через (1) галеновую группу, (2) каменистую группу и (3) тенториальную группу.
Иннервация сосудов мозга
Какие волокна обеспечивают иннервацию сосудистой системы мозга?
Адренергические и холинергические нервные волокна обеспечивают иннервацию сосудистой системы мозга. Эти волокна имеют как внешнее (например, шейный, клиновидно-небный и тройничный ганглии), так и внутреннее (например, голубое пятно, ядро шатра и дорсальное ядро шва) происхождение (Willie, C. et.al., 2014). Это указывает на роль нейронов в регуляции мозгового кровотока.
Мозговой кровоток
Какие факторы влияют на кровоток в сосудах мозга?
Кровоток мозга зависит от системного контроля артериального давления, сердечного выброса и потребностей тканей. В конечном счете, в тканях мозга необходимо поддерживать относительно стабильный кровоток, несмотря на колебания артериального давления от 50 до 170 мм рт. ст., и поскольку нейроны не способны хранить значительные запасы энергии, структурам мозга необходимо соотносить снабжение с использованием. Несмотря на , что есть колебания церебрального перфузионного давления и изменения в региональном кровотоке, общее кровоснабжение мозга остается постоянным (Tan, C. O., & Taylor, J. A., 2014). Максимальное увеличение кровотока мозга составляет приблизительно 14 мл/с. Это контрастирует с периферическим кровообращением, где кровоток к мышцам может увеличиваться в 5-10 раз (Koep, J. et.al., 2022).
Диаметры сосудов
Какие факторы обеспечивают сопротивление кровотоку в сосудах мозга?
И артериолы, и капилляры участвуют в церебро-васкулярном сопротивлении. Наибольшее гемодинамическое сопротивление возникает в капиллярном русле. Изменения диаметра сосудов будут приводить к изменениям цереброваскулярного сопротивления в соответствии с уравнением Хагена-Пуазейля и, таким образом, влиять на кровоток. Чем меньше внутренний диаметр сосуда, тем ниже кровоток. Считается, что прекапиллярные сфинктеры способны генерировать самые большие изменения сопротивления среди всех сегментов сосудов мозга (Grubb, S.,et.al., 2020).
Какие клетки, покрывающие стенки сосудов называют муральными?
Муральные клетки, покрывающие стенки кровеносных сосудов, участвуют в изменении диаметра сосуда и контроле кровотока. К ним относятся гладкомышечные клетки и перициты. Сосудистые клетки гладких мышц, которые окружают более крупные сосуды и перициты, могут представлять собой варианты непрерывной популяции муральных клеток (Navarro, R. et.al., 2016). Гладкомышечные клетки образуют концентрические кольца на артериолах. Роль гладкомышечных клеток вокруг крупных сосудов реализуют перициты вокруг капилляров (Peppiatt, C., et.al., 2006).
Перициты
Как классифицируют перициты?
Отдельные популяции перицитов, идентифицированные вдоль церебральной сосудистой системы диференцированно называют обкладочными, сетчатыми и тонко-нитевидными на основе морфологии их ствола и ветвей. Гибридные сосудистые гладкомышечно-перицитарные клетки, также называемые обкладочными клетками, располагаются на прекапиллярных артериолах (также называемых артериольно-капиллярным переходом) и сцепляются с сетчатыми перицитами на границе артериолы и капилляра. Обкладочные перициты полностью окружают сосуд. Однако перициты в капиллярном русле обычно демонстрируют длинные извилистые отростки, которые пересекают микрососудистое русло тонкими тяжами или парами, закрученными спирально. Сетчатые перициты снова становятся более распространенными, поскольку капилляры превращаются в посткапиллярные венулы, переходя в венулы. Звездчатые гладкомышечные клетки покрывают стенки паренхиматозных венул. Перициты венул имеют множество тонких и более коротких ветвящихся отростков, чем капиллярные
Какие функции реализуют разные перициты?
Было высказано предположение, что функции перицитов различаются в зависимости от их положения в сосудистом русле перициты. Перициты, которые экспрессируют α -гладкомышечный актин, находятся на обоих концах капилляров и регулируют кровоток, но перициты в центральной части капиллярного русла экспрессируют меньше α -гладкомышечного актина и поддерживают характеристики гематоэнцефалического барьера, и, наконец, перициты в конце сосудистого русла регулируют прохождение иммунных клеток из крови в мозг (Uemura, M., et.al., 2020). Зрелый капиллярный перицит имеет дискоидное ядро, окруженное цитоплазмой, содержащей органеллы, продуцирующие митохондрии и белок. Плотные полосы микрофиламентов, содержащих актин, миозин и тропомиозин, сосредоточены под плазматической мембраной, в частности, на внутренней поверхности мембраны, обращенной к эндотелию. Внешняя, аблюминальная поверхность перицита часто имеет многочисленные кавеолы. Несмотря на то, что они разделены общей базальной мембраной, перициты и эндотелиальные клетки образуют многочисленные прямые контакты разных типов: типа «шпилька-гнездо» и адгезионные бляшки, но существуют и другие типы контактов, включая щелевые (Armulik, A., et.al., 2011).
Какую функциональную роль отводят "туннельным нанотрубкам"?
Длинные межклеточные каналы, называемые "туннельными нанотрубками", встречаются между перицитами и другими клетками нейроваскулярной единицы, включая эндотелиальные клетки и астроциты, и участвуют в передаче информации на большие расстояния (Pisani, F., et.al., 2022).
Гладкие мышцы сосудов
Сколько слоев гладкомышечных клеток имеют артериолы мозга?
Гладкие мышцы сосудов образуют непрерывные слои вокруг стенок артерий, артериол и вен и играют важную роль в регуляции кровотока в крупных сосудах. Крупные экстракраниальные и интракраниальные артерии имеют несколько сократительных гладких мышечных слоёв, которые в церебральных артериолах уменьшаются до одного слоя. Сужение (или расширение) гладких мышечных клеток сосудов приводит к уменьшению (или увеличению) внутреннего диаметра сосуда, что приводит к быстрому изменению кровоснабжения.
Что понимается под термином "миогенный тонус"?
Резистивные сосуды частично сужены при постоянном давлении. Это называется миогенным тонусом. Это позволяет гладкомышечным слоям резистивных сосудов реагировать внутренне на изменения давления внутри сосудов. Это миогенная реакция более выражена в мозговом кровообращении, чем во многих других сосудистых руслах. Сосудистый тонус в состоянии покоя определяется не только секрецией базальными клетками эндотелия оксида азота (NO) (расширяющего сосуды) и эндотелина-1 (сужающего сосуды), но также внешней иннервацией от вегетативной нервной системы и внутренней иннервацией от подкорковых нейронов и корковых интернейронов (MacVicar, B. A., & Newman, E. A., 2015).
Какую функцию реализуют капиллярные перициты?
Капилляры сужены в состоянии покоя, причем, тонус капилляров в состоянии покоя составляет 39,4% ± 2,2% от максимально расслабленного пассивного диаметра (Hariharan, A.,et.al., 2022). Абляция перицитов вызывает расширение капилляров. Таким образом, капиллярные перициты способствуют базальному сопротивлению кровотока (сосудистому тону) и медленной модуляции крови по всему мозгу (Hartmann, D., et.al., 2021).
Какие рецепторы регулируют тонус капилляров мозга?
Перициты контролируют тонус капиллярных сосудов посредством опосредованного α2 -адренорецепторами сужения или расширения. Известно, что перициты также экспрессируют α1 -адренорецепторы и вазоконстриктируют в ответ на норадреналин. Сосудистый тонус в состоянии покоя, возможно, зависит от выброса норадреналина из голубого пятна (Hall, C. et.al., 2014).
Вазомоторика
Что понимается под термином "вазомоторика"?
Спонтанные ритмические изменения просвета сосудов, возникающие в результате сокращения и расширения гладких мышц, модулируют артериальное и артериолярное кровообращение. Это происходит при отсутствии нейронной активности и представляет собой внутренний механизм, называемый "вазомоторикой", который наблюдался в церебральных артериях и артериолах (Haddock, R. et.al., 2006). Гетерогенность тонуса капилляров позволяет направлять кровоток в определённые области в базальных условиях. Вазомоторная активность проявляется обволакивающими перицитами, расположенными на переходе артериолы в капилляр, но не обнаруживается перицитами, расположенными ниже по течению капилляра.
Какую роль играет кальций в функциональной активности перицитов?
Капиллярное русло мозга состоит из густой сети сообщающихся сосудов, которые не имеют гладкомышечных слоев, но имеют периваскулярные перициты, некоторые из которых содержат сократительный аппарат (например, гладкомышечный актин) и сокращаются в ответ на увеличение внутриклеточной концентрации кальция. Было показано, что перициты, а не клетки эндотелия, ответственны за изменение диаметра капилляров (Berthiaume, A., et.al., 2018). Сокращение и расслабление перицитов могут изменить диаметр сосуда до 20% (Cai, C., et.al., 2018). Кровоток через капилляры регулируется как сокращением, так и расширением (1) гладкомышечных слоев на артериальном и венозном конце и (2) капиллярных перицитов. Однако основная функция перицита меняется по длине капиллярного русла. Считается, что прекапиллярные сфинктеры содержат перициты.
Регуляция кровотока мозга
Какие механизмы регуляции кровотока в сосудах мозга?
Существует три эффектора цереброваскулярной регуляции: церебральная ауторегуляция, вазоактивность и нейроваскулярное взаимодействие. Имеются свидетельства взаимодействия между этими тремя эффекторами (Fantini, S., et.al., 2016).
Литература
Armulik, A., Genové, G., & Betsholtz, C. (2011). Pericytes: developmental, physiological, and pathological perspectives, problems, and promises. Developmental cell, 21(2), 193-215.
Berthiaume, A. A., Grant, R. I., McDowell, K. P., Underly, R. G., Hartmann, D. A., Levy, M., ... & Shih, A. Y. (2018). Dynamic remodeling of pericytes in vivo maintains capillary coverage in the adult mouse brain. Cell reports, 22(1), 8-16.
Cai, C., Fordsmann, J. C., Jensen, S. H., Gesslein, B., Lønstrup, M., Hald, B. O., ... & Lauritzen, M. J. (2018). Stimulation-induced increases in cerebral blood flow and local capillary vasoconstriction depend on conducted vascular responses. Proceedings of the National Academy of Sciences, 115(25), E5796-E5804.
Chandra, A., Li, W. A., Stone, C. R., Geng, X., & Ding, Y. (2017). The cerebral circulation and cerebrovascular disease I: Anatomy. Brain circulation, 3(2), 45-56.
Cipolla M.J. Morgan and Claypool Life Sciences; San Rafael, CA: 2009. The cerebral circulation.
Fantini, S., Sassaroli, A., Tgavalekos, K. T., & Kornbluth, J. (2016). Cerebral blood flow and autoregulation: current measurement techniques and prospects for noninvasive optical methods. Neurophotonics, 3(3), 031411-031411.
Fenstermacher, J. O. S. E. P. H., Gross, P., Sposito, N., Acuff, V. I. R. G. I. L., Pettersen, S. U. S. A. N., & Gruber, K. U. R. T. (1988). Structural and functional variations in capillary systems within the brain. Annals of the New York Academy of Sciences, 529, 21-30.
Grubb, S., Cai, C., Hald, B. O., Khennouf, L., Murmu, R. P., Jensen, A. G., ... & Lauritzen, M. (2020). Precapillary sphincters maintain perfusion in the cerebral cortex. Nature communications, 11(1), 395.
Haddock, R. E., Grayson, T. H., Brackenbury, T. D., Meaney, K. R., Neylon, C. B., Sandow, S. L., & Hill, C. E. (2006). Endothelial coordination of cerebral vasomotion via myoendothelial gap junctions containing connexins 37 and 40. American Journal of Physiology-Heart and Circulatory Physiology, 291(5), H2047-H2056.
Hall, C. N., Reynell, C., Gesslein, B., Hamilton, N. B., Mishra, A., Sutherland, B. A., ... & Attwell, D. (2014). Capillary pericytes regulate cerebral blood flow in health and disease. Nature, 508(7494), 55-60.
Hariharan, A., Robertson, C. D., Garcia, D. C., & Longden, T. A. (2022). Brain capillary pericytes are metabolic sentinels that control blood flow through a KATP channel-dependent energy switch. Cell reports, 41(13).
Hartmann, D. A., Berthiaume, A. A., Grant, R. I., Harrill, S. A., Koski, T., Tieu, T., ... & Shih, A. Y. (2021). Brain capillary pericytes exert a substantial but slow influence on blood flow. Nature neuroscience, 24(5), 633-645.
Kılıç, T., & Akakın, A. (2008). Handbook on cerebral venous thrombosis.
Koep, J. L., Taylor, C. E., Coombes, J. S., Bond, B., Ainslie, P. N., & Bailey, T. G. (2022). Autonomic control of cerebral blood flow: fundamental comparisons between peripheral and cerebrovascular circulations in humans. The Journal of physiology, 600(1), 15-39.
MacVicar, B. A., & Newman, E. A. (2015). Astrocyte regulation of blood flow in the brain. Cold Spring Harbor perspectives in biology, 7(5), a020388.
Navarro, R., Compte, M., Álvarez-Vallina, L., & Sanz, L. (2016). Immune regulation by pericytes: modulating innate and adaptive immunity. Frontiers in immunology, 7, 480.
Palmer, A. M. (2010). The blood–brain barrier. Neurobiology of disease, 37(1), 1-2.
Pardridge, W. M. (2015). Targeted delivery of protein and gene medicines through the blood–brain barrier. Clinical Pharmacology & Therapeutics, 97(4), 347-361.
Peppiatt, C. M., Howarth, C., Mobbs, P., & Attwell, D. (2006). Bidirectional control of CNS capillary diameter by pericytes. Nature, 443(7112), 700-704.
Pisani, F., Castagnola, V., Simone, L., Loiacono, F., Svelto, M., & Benfenati, F. (2022). Role of pericytes in blood–brain barrier preservation during ischemia through tunneling nanotubes. Cell death & disease, 13(7), 582.
Tan, C. O., & Taylor, J. A. (2014). Integrative physiological and computational approaches to understand autonomic control of cerebral autoregulation. Experimental physiology, 99(1), 3-15.
Tong, L. S., Guo, Z. N., Ou, Y. B., Yu, Y. N., Zhang, X. C., Tang, J., ... & Lou, M. (2018). Cerebral venous collaterals: a new fort for fighting ischemic stroke?. Progress in neurobiology, 163, 172-193.
Uemura, M. T., Maki, T., Ihara, M., Lee, V. M., & Trojanowski, J. Q. (2020). Brain microvascular pericytes in vascular cognitive impairment and dementia. Frontiers in aging neuroscience, 12, 80.
Willie, C. K., Tzeng, Y. C., Fisher, J. A., & Ainslie, P. N. (2014). Integrative regulation of human brain blood flow. The Journal of physiology, 592(5), 841-859.
Zlokovic, B. V. (2008). The blood-brain barrier in health and chronic neurodegenerative disorders. Neuron, 57(2), 178-201.
Zlokovic, B. V. (2011). Neurovascular pathways to neurodegeneration in Alzheimer's disease and other disorders. Nature Reviews Neuroscience, 12(12), 723-738.
Добавить комментарий