Определение вегетативной нервной системы
Вегетативная нервная система является компонентом периферической нервной системы, которая регулирует непроизвольные физиологические процессы, включая частоту сердечных сокращений, артериальное давление, дыхание, пищеварение и половое возбуждение.
Структура вегетативной нервной системы
Вегетативная нервная система состоит из трех анатомически различных отделов: симпатического, парасимпатического и энтерального отделов. Симпатическая нервная система (SNS) и парасимпатическая нервная система (PNS) содержат как афферентные, так и эфферентные волокна, которые обеспечивают сенсорный вход и моторный выход, соответственно, в центральную нервную систему (CNS). Как правило, двигательные пути SNS и PNS состоят из серии из двух нейронов: преганглионарного нейрона с телом клетки в CNS и постганглионарного нейрона с телом клетки на периферии, иннервирующих ткани-мишени. Энтеральная нервная система (ENS) представляет собой обширную паутинную структуру, способную функционировать независимо от остальной части нервной системы. Она содержит более 100 миллионов нейронов более чем 15 морфологий, больше, чем сумма всех других периферических ганглиев, и в основном отвечает за регуляцию процессов пищеварения.
Активация SNS приводит к состоянию общей повышенной активности и внимания: реакция «бей или беги». При этом повышается артериальное давление и частота сердечных сокращений, происходит гликогенолиз, прекращается перистальтика желудочно-кишечного тракта и т. д. SNS иннервирует почти все живые ткани в организме.
PNS способствует процессам «отдыха и переваривания»; снижается частота сердечных сокращений и артериальное давление, возобновляется перистальтика желудочно-кишечного тракта/пищеварение и т. д. PNS иннервирует только голову, внутренние органы и наружные половые органы, в значительной степени вакантные в костно-мышечной системе и коже, что делает ее значительно меньше, чем SNS. ENS состоит из рефлекторных путей, которые контролируют пищеварительные функции сокращения/расслабления мышц, секреции/абсорбции и кровоток.
Пресинаптические нейроны как SNS, так и PNS используют ацетилхолин (АCh) в качестве нейротрансмиттера. Постсинаптические симпатические нейроны обычно продуцируют норадреналин (NE) в качестве своего эффекторного передатчика для воздействия на ткани-мишени, в то время как постсинаптические парасимпатические нейроны повсеместно используют АCh. Известно, что энтеральные нейроны используют несколько основных нейротрансмиттеров, таких как ACh, закись азота и серотонин (5-HT), и это лишь некоторые из них.
Симпатическая нервная система
Симпатические нейроны имеют тела клеток, расположенные в промежуточных латеральных столбах или боковых рогах спинного мозга. Пресинаптические волокна выходят из спинного мозга через передние корешки и входят в передние ветви спинномозговых нервов T1-L2 и в симпатические стволы через белые соединительные ветви. Отсюда волокна могут подниматься или спускаться по симпатическому стволу к верхнему или нижнему паравертебральному узлу, соответственно, проходить к соседним передним ветвям спинномозгового нерва через серые коммуникантные ветви или пересекать ствол без синапсов и продолжаться через брюшно-тазовый внутренностный нерв, чтобы достичь превертебральные ганглии. Из-за центрального расположения симпатических ганглиев пресинаптические волокна, как правило, короче, чем их постсинаптические аналоги.
Паравертебральные ганглии существуют в виде узелков по всему симпатическому стволу, прилегающему к позвоночнику, где пре- и постганглионарные нейроны синапсируются. Хотя количество может варьироваться в зависимости от человека, как правило, существует 3 шейных, 12 грудных, 4 поясничных и 5 крестцовых ганглиев. Из них только шейные имеют названия верхних, средних и нижних шейных ганглиев. Нижний шейный ганглий может сливаться с первым грудным ганглием, образуя звездчатый ганглий.
Все нервы, расположенные дистальнее паравертебральных ганглиев, являются внутренностными нервами. Они передают афферентные и эфферентные волокна между CNS и внутренними органами. Сердечно-легочные внутренностные нервы несут постсинаптические волокна, направляющиеся в грудную полость.
Нервы, которые будут иннервировать органы брюшной полости и таза, проходят через паравертебральные нервы без синапсов, становясь брюшно-тазовыми внутренностными нервами. Эти нервы включают большой, малый, наименьший и поясничный внутренностные нервы. Пресинаптические нервы, наконец, образуют синапсы в превертебральных ганглиях, которые находятся ближе к органу-мишени. Предвертебральные ганглии входят в состав нервных сплетений, окружающих ветви аорты. К ним относятся чревный, аортокоренальный, а также верхний и нижний брыжеечные ганглии.
Чревный ганглий получает вход от большого внутренностного нерва, аортокоренальный от малого и наименьшего внутренностного нерва, а верхний и нижний брыжеечные от наименьшего и поясничного внутренностного нервов. Чревный ганглий иннервирует органы передней кишки: дистальный отдел пищевода, желудок, проксимальный отдел двенадцатиперстной кишки, поджелудочную железу, печень, билиарной системы, селезенки и надпочечников.
Верхний брыжеечный ганглий иннервирует производные средней кишки: дистальный отдел двенадцатиперстной кишки, тощую кишку, подвздошную кишку, слепую кишку, аппендикс, восходящую ободочную кишку и проксимальный отдел поперечной ободочной кишки.
Наконец, нижний брыжеечный ганглий обеспечивает симпатическую иннервацию структур, развившихся из задней кишки: дистального отдела поперечной, нисходящей и сигмовидной кишки; прямая кишка и верхний анальный канал; а также мочевой пузырь, наружные половые органы и гонады. прямая кишка и верхний анальный канал; а также мочевой пузырь, наружные половые органы и гонады. прямая кишка и верхний анальный канал; а также мочевой пузырь, наружные половые органы и гонады.
Парасимпатическая нервная система
Парасимпатические волокна выходят из СNS через черепно-мозговые нервы (CN) III, VII, IX и X, а также через нервные корешки S2-4. Есть четыре пары парасимпатических ганглиев, и все они расположены в голове. CN III через цилиарный ганглий иннервирует радужную оболочку и ресничные мышцы глаза. CN VII иннервирует слезные, носовые, небные и глоточные железы через крылонебный ганглий, а также подъязычную и поднижнечелюстную железы через поднижнечелюстной ганглий. CN IX иннервирует околоушные железы через слуховой ганглий. Каждое второе пресинаптическое парасимпатическое волокно синапсирует в ганглии вблизи или на стенке ткани-мишени; это приводит к тому, что пресинаптические волокна значительно длиннее постсинаптических. Расположение этих ганглиев дало название PNS: «пара-» означает рядом с, следовательно, «парасимпатический».
Блуждающий нерв, CN X, составляет около 75% PNS и обеспечивает парасимпатическую иннервацию большей части органов грудной и брюшной полости, а крестцовые парасимпатические волокна иннервируют нисходящую и сигмовидную кишку и прямую кишку. Блуждающий нерв состоит из четырех клеточных тел в продолговатом мозге. К ним относятся :
- Дорсальное ядро: обеспечивает парасимпатический выход к внутренним органам.
- Nucleus ambiguus: производит двигательные волокна и преганглионарные нейроны, иннервирующие сердце.
- Одиночное ядро: получает афференты вкусовых ощущений и от внутренних органов
- Спинальное ядро тройничного нерва: получает информацию о прикосновении, боли и температуре наружного уха, слизистой оболочки гортани и части твердой мозговой оболочки.
Кроме того, блуждающий нерв проводит сенсорную информацию от барорецепторов каротидного синуса и дуги аорты к мозговому веществу.
Как упоминалось во введении, блуждающий нерв отвечает за процессы «отдыха и переваривания». Блуждающий нерв способствует сердечной релаксации в нескольких аспектах функции. Он снижает сократительную способность предсердий и в меньшей степени желудочков. Прежде всего, он снижает скорость проведения через атриовентрикулярный узел. Именно благодаря этому механизму массаж каротидного синуса ограничивает повторный вход при синдроме Вольфа-Паркинсона-Уайта. Другая ключевая функция PNS связана с пищеварением. Парасимпатические волокна, идущие к голове, способствуют слюноотделению, тогда как те, которые соединяются с ENS, приводят к усилению перистальтической и секреторной активности. Блуждающий нерв также оказывает значительное влияние на дыхательный цикл. В непатологическом состоянии парасимпатические нервы возбуждаются во время выдоха, сокращая и напрягая дыхательные пути, чтобы предотвратить коллапс. Эта функция вовлекает PNS в возникновение послеоперационного острого респираторного дистресс-синдрома.
Из-за обширной природы блуждающего нерва он был описан как идеальная «система раннего предупреждения» для чужеродных захватчиков, а также для наблюдения за восстановлением организма. До 80% волокон блуждающего нерва являются чувствительными и иннервируют почти все основные органы. Было обнаружено, что парасимпатические ганглии экспрессируют рецепторы интерлейкина-1, ключевого цитокина в воспалительном иммунном ответе. Это, в свою очередь, активирует гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковую ось и SNS, что приводит к высвобождению глюкокортикоидов и NE соответственно. Исследования коррелируют ингибирование действия блуждающего нерва посредством ваготомии и холинергических ингибиторов со значительно сниженными, если не устраненными, аллергическими, астматическими и воспалительными реакциями.
Постганглионарные парасимпатические нейроны высвобождают АCh, который действует на мускариновые и никотиновые рецепторы, каждый из которых имеет различные субъединицы: М1, М2 и М3, а также N1 и N2, где «М» и «N» обозначают мускарин и никотин соответственно. [Постганглионарные рецепторы АCh и рецепторы мозгового вещества надпочечников относятся к N-типу, тогда как парасимпатические эффекторы и потовые железы относятся к М-типу. Как и в симпатических нейронах, несколько пептидов, таких как вазоактивный интестинальный пептид (VIP), нейропептид Y (NPY) и пептид, родственный гену кальцитонина (CGRP), экспрессируются в парасимпатических нейронах и высвобождаются из них.
Энтеральная нервная система
ENS состоит из двух ганглиозных сплетений: мышечно-кишечного (Ауэрбаха) и подслизистого (Мейснера). Межмышечное сплетение находится между продольной и круговой гладкой мускулатурой желудочно-кишечного тракта, а подслизистое сплетение находится в подслизистой оболочке. ENS самодостаточна, функционирует за счет локальной рефлекторной активности, но часто получает информацию от SNS и PNS и обеспечивает обратную связь с ними. ENS может получать входные данные от постганглионарных симпатических нейронов или преганглионарных парасимпатических нейронов.
Подслизистое сплетение регулирует движение воды и электролитов через кишечную стенку, в то время как межкишечное сплетение координирует сократительную способность циркулярных и продольных мышечных клеток кишечника для обеспечения перистальтики. Двигательная активность в ENS осуществляется по рефлекторной схеме с участием кольцевых и продольных мышц. Никотиновые синапсы между интернейронами опосредуют рефлекторные цепи. Когда цепь активируется наличием болюса, возбуждающие нейроны в круговой мышце и тормозные нейроны в продольной мышце возбуждаются, создавая узкий участок кишечника проксимальнее болюса; это известно как пропульсивный сегмент. Одновременно возбуждающие нейроны в продольных мышцах и тормозные нейроны в круговых мышцах возбуждают «воспринимающий сегмент» кишечника, в котором будет продолжаться болюс. Этот процесс повторяется с каждым последующим отделом кишечника.
ENS сохраняет некоторые сходства с CNS. Как и в CNS, энтеральные нейроны могут быть биполярными, псевдоуниполярными и мультиполярными, между которыми осуществляется нейромодуляция посредством возбуждающей и тормозной связи. Точно так же нейроны ENS используют более 30 нейротрансмиттеров, которые аналогичны нейротрансмиттерам CNS, причем наиболее распространенными являются холинергические и нитрергические траснмиттеры.
Афферентные волокна отвечают за многочисленные рефлекторные действия, которые регулируют все, от частоты сердечных сокращений до иммунной системы. Обратная связь от ANS обычно обрабатывается на подсознательном уровне для создания рефлекторных действий в висцеральных или соматических частях тела. Сознательное ощущение во внутренних органах часто интерпретируется как разлитая боль или спазмы, которые могут коррелировать с чувством голода, полноты или тошноты. Эти ощущения чаще всего возникают в результате внезапного растяжения/сокращения, химических раздражителей или патологических состояний, таких как ишемия.
Эмбриология
Периферическая нервная система развивается из клеток нервного гребня. Нервный гребень аксиально делится на краниальные, блуждающие, туловищные и пояснично-крестцовые клетки нервного гребня. Клетки ствола нервного гребня вносят вклад в дорсальные корешки спинного мозга и симпатические ганглии. Парасимпатическая иннервация сердца формируется из блуждающего нервного гребня. Было показано, что большая часть парасимпатической нервной системы, включая все ганглии головы, возникает из глиальных клеток, а не из клеток нервного гребня. ENS происходит из блуждающего нервного гребня с клетками, которые мигрируют рострально-каудально через кишечную стенку, образуя сеть глии и нейронов различных подтипов. Клетки ENS завершают свою миграцию к 4-7 неделям развития и экспрессируют все разновидности нейротрансмиттеров ENS к 24-й неделе беременности. после рождения.
Добавить комментарий