1.
Какую роль играют верхние бугорки четверохолмия в процессе выживания животных?
Способность организма быстро и надежно различать нежелательные стимулы, которых следует избегать (например, хищники), и желательные стимулы, к которым следует приближаться (например, добыча) имеет решающее значение между смертью и выживанием. Верхний холмик четверохолмия (SC), или зрительный тектум у беспозвоночных, является высококонсервативной структурой среднего мозга, которая служит древним решением этой универсальной эволюционной проблемы. Интегрируя мультисенсорные входы с прямыми выходами в двигательные ядра, SC/тектум может быстро координировать ориентацию с помощью соответствующих движений в ответ на заметные сенсорные стимулы (Stein BE, Meredith MA., 1993). Эти реакции могут быть довольно точными: в дополнение к контролю грубых движений всего тела, SC может осуществлять контроль над положением отдельных конечностей, головы, шеи, усов, ушных раковин и, возможно, наиболее заметно, глаз (Gandhi N., et.al., 2011).
2.
Какими методами чаще всего исследовались верхние холмики четверохолмия?
Большая часть классических работ, посвященных верхним холмикам четверохолмия, фокусируется на их роли в контроле саккад (быстрых движений глаз от одной точки фиксации к другой) и описывает его подробную координацию этих и других окуломоторных функций. Визуально-моторные функции SC животных с высоким уровнем зрения были предметом обширного изучения, возможно, из-за его роли в координации саккад, точного, быстрого движения глаз, используемого для перемещения зрительной области в фовеа или из нее, которые легко измерить в контролируемых условиях.
Какую роль играют верхние бугорки четверохолмия у приматов
У приматов роль SC в контроле движения глаз включает не только запуск саккад и преследование движущихся объектов, но и визуально направляемое принятие решений (Jun E, et.al., 2021; Krauzlis R. et.al., 2013).
Принимают ли участие верхние бугорки четверохолмия в реализации когнитивных функций?
Развивая способность SC избирательно и гибко реагировать как на визуальные, так и на невизуальные значимые стимулы, недавние перспективы описывают роль SC в большем количестве когнитивных функций.
3.
Какая построена базовая организация верхнего холмика?
В соответствии со своим древним происхождением, базовая организация верхнего холмика очень последовательна у разных видов. Одной из его наиболее отличительных особенностей является его ламинарная структура, которая состоит из двух анатомически и функционально различных слоев, которые сами состоят из нескольких подслоев (Isa T, et.al., 2021). Эти две области SC, поверхностный слой и промежуточный/глубокий слои, сильно различаются как по меж-, так и по внутриареальным связям и сохраняют функциональные различия, которые отражают его роль как сенсорной, так и двигательной структуры. Поверхностный слой получает немного проекций дальнего действия, причем, те, которые она получает, предписывают ей четкую сенсорную роль. Этот мультимодальный слой больше всего известен как зрительная область, отчасти из-за существенного ретинального входа, который он получает у большинства млекопитающих; у мышей он нацелен на 90% ганглиозных клеток сетчатки . но у приматов 0 всего 10%. (Perry VH, Cowey A., 1984). Эти двусторонние ретинальные афференты переносят зрительную информацию и нацелены на дорсальный поверхностный слой ретинотопическим образом, обеспечивая основу для зрительной карты контралатерального поля, содержащегося в каждом полушарии SC (Ackman J, et.al., 2012). Несмотря на то, что эти "зрительные карты" не так детализированы, как те, что обнаружены в зрительной коре , зрительно реагирующие нейроны в SC кодируют больше, чем интенсивность света. Помимо представления визуального пространства для внутренних сенсомоторных преобразований, поверхностный слой использует визуальную информацию для нацеливания на другие критические узлы в подкорковых зрительно-моторных сетях, включая латеральное коленчатое ядро (LGN), парабигеминальное ядро (PbG) и ядра подушки таламуса (LP) (Oliveira AF, Yonehara K., 2018).
Какие клетки обнаружены в слоях холмика?
Анатомические и физиологические характеристики четырех типов клеток поверхностного слоя холмика, горизонтальных, звездчатых, широкопольных (WF) и узкопольных (NF), дают представление о том, как поверхностный слой может использовать свои выходы для содействия соответствующим реакциям на зрительные стимулы. Горизонтальные клетки (тормозящие) и звездчатые клетки (возбуждающие) представляют различные движущиеся стимулы, горизонтальные клетки демонстрируют предпочтение большим, резким движениям, тогда как звездчатые клетки предпочтительно активируются для небольших, устойчивых движений (Gale SD, Murphy G., 2014). Эти функционально комплементарные типы клеток также нацелены на LGN и PbG, предоставляя поверхностному слою холмика средства гибкого влияния как на визуальную обработку через LGN, ак и на генерацию ориентировочных движений (через PbG). Наконец, в то время как горизонтальные и звездчатые клетки в основном получают ретинальный вход, клетки WF и NF получают больше кортикального входа.
Какие входы получает глубокий слой холмика?
В резком контрасте с четко визуальными цепями нейронов поверхностного слоя, промежуточный/глубокий слой получает обширные входы со всего мозга, включая корковые, подкорковые и даже спинномозговые области , которые согласуются с его комбинированными мультисенсорными и моторными функциями. . Проекции от поверхностного слоя верхнего холмика к глубокому могут предоставить последнему доступ к его ретинотопической карте, которая интегрирована с дополнительными входами от зрительной коры высшего порядка, сенсорной коры (включая первичную сенсорную кору и слуховую кору) и нижнего холмика для формирования богатой мультимодальной ретинотопической карты пространства. Эта топография формирует основу для хорошо известной роли SC в координации движений к определенным точкам в пространстве или от них .
Выводы
Интегрируя мультисенсорные входы с прямыми выходами в двигательные ядра, верхние бугорки четверохолмия способны быстро координировать ориентацию с помощью соответствующих движений в ответ на сенсорные стимулы
У приматов роль верхних бугорков четверохолмия исследовалась в контроле движения глаз, который включает не только запуск саккад и преследование движущихся объектов, но и визуально направляемое принятие решений
Литература
Ackman JB, Burbridge TJ, Crair MC. Retinal waves coordinate patterned activity throughout the developing visual system. Nature 490: 219–225, 2012.
Gale SD, Murphy GJ. Distinct representation and distribution of visual information by specific cell types in mouse superficial superior colliculus. J Neurosci 34: 13458–13471, 2014.
Gandhi NJ, Katnani HA. Motor functions of the superior colliculus. Annu Rev Neurosci 34: 205–231, 2011.Gandhi NJ, Katnani HA. Motor functions of the superior colliculus. Annu Rev Neurosci 34: 205–231, 2011.
Jun EJ, Bautista AR, Nunez MD, Allen DC, Tak JH, Alvarez E, Basso MA. Causal role for the primate superior colliculus in the computation of evidence for perceptual decisions. Nat Neurosci 24: 1121–1131, 2021.
Isa T, Marquez-Legorreta E, Grillner S, Scott EK. The tectum/superior colliculus as the vertebrate solution for spatial sensory integration and action. Curr Biol 31: R741–R762, 2021.
Krauzlis RJ, Lovejoy LP, Zénon A. Superior colliculus and visual spatial attention. Annu Rev Neurosci 36: 165–182, 2013
Oliveira AF, Yonehara K. The mouse superior colliculus as a model system for investigating cell type-based mechanisms of visual motor transformation. Front Neural Circuits 12: 59, 2018.
Perry VH, Cowey A. Retinal ganglion cells that project to the superior colliculus and pretectum in the macaque monkey. Neuroscience 12: 1125–1137, 1984.
Stein BE, Meredith MA. The Merging of the Senses. Cambridge, MA: The MIT Press, 1993.
Добавить комментарий